Кризисы *видообразования* и проблема генетического разнообразия *вида* на примере эволюции человека

Во вчерашней статье «Что значит "пройти через бутылочное горлышко"» почему-то утверждается значимость «генетического разнообразия» к настоящему времени сохранившейся в лучшем случае в виде единичных реликтов предковой формы. При этом упоминается только один кризис, сопровождавшийся резким снижением численности популяции (что обычно приводит к изменению, то есть, практически — к образованию нового вида), с очень странной временнОй привязкой (74-100 тыс. лет до н.э.). И не упоминается главный признак биологического вида человека разумного — дар Слова.

Но самое прискорбное в том, что бОльшая часть комментаторов не видит в этом никаких странностей.

Применительно к современному состоянию биологической науки отмечу проблему (практически — официальную дисциплину Специальной Олимпиады) классфикации или чётко определённого и однозначного определения биологического вида.

Хотя и с общим пониманием… механизмов организации живой материи дела обстоят… не лучше, чем в физике.

После чего приведу описание с мясом вырванной из ткани бытия основной нити, с описанием схемы эволюции предковых форм вида Homo Sapiens.

Итак, слово Борису Фёдоровичу:

Исходным понятием в современной биологической науке служит биогеоценоз — взаимосвязанная совокупность, или «сообщество», видов и их популяций, населяющих данный биотоп. Пищевые связи между ними сложны и достаточно плотны; наука не могла бы объяснить, как внедрился новый вид хищников-убийц в биоценотическую систему позднего плиоцена или раннего плейстоцена. Принята такая упрощенная схема соотношения трех «этажей» в биоценозе: если биомассу растений приравнять к 1000, то биомасса травоядных животных равна 100, а биомасса хищных — 10. Такая модель иллюстрирует огромную «тесноту» в верхнем этаже. Ни мирно, ни насильственно туда не мог внедриться дополнительный вид сколько-нибудь эффективных хищников, не нарушая всех закономерностей биогеоценоза как целого. К этой статической «пирамиде чисел» Семпера надо добавить закон флюктуации относительной численности травоядных и хищных, разработанный математиком Вольтерра и его продолжателями: при обилии травоядных число хищников возрастает, пока само не становится фактором уменьшения числа травоядных, что в свою очередь приведет к резкому падению числа хищных, размножению травоядных и т.д. Эти циклы могут мыслиться и как относительно короткие и локальные, так и в масштабах порядка целых геологических эпох. Во второй половине цикла внедрение нового хищника вовсе невозможно ввиду возросшей «тесноты», да и в первой правдоподобно лишь, если сначала от этой «тесноты» вымерли или деградировали предшествующие ведущие формы хищников. Наконец, уж и вовсе невероятно, чтобы новый хищник сразу свалился откуда-то в мир столь мощным и адаптированным, что с ходу оттеснил своих соперников от биомассы травоядных, не разрушив при этом биоценоз.

Нет, троглодитиды включились в биосферу не как конкуренты убийц, а лишь как конкуренты зверей, птиц и насекомых, поедавших «падаль», и даже поначалу как потребители кое-чего остававшегося от них. Иначе говоря, они заняли если и не пустовавшую, то не слишком плотно занятую экологическую нишу. Троглодитиды ни в малейшей мере не были охотниками, хищниками, убийцами, хотя и были с самого начала в значительной мере плотоядными, что составляет их специальную экологическую черту сравнительно со всеми высшими обезьянами. Разумеется, они при этом сохранили и подсобную или викарную растительноядность. Но нет сколько-нибудь серьезных и заслуживающих согласия аргументов в пользу существования охоты на крупных животных в нижнем и среднем палеолите, есть одни лишь фикции. Троглодитиды, начиная с австралопитековых и кончая палеоантроповыми, умели лишь находить и осваивать костяки и трупы умерших и убитых хищниками животных. Впрочем, и это было для высших приматов поразительно сложной адаптацией. Ни зубная система, ни ногти, так же как жевательные мышцы и пищеварительный аппарат, не были приспособлены к занятию именно этой экологической ниши. Овладеть костным и головным мозгом и пробить толстые кожные покровы помог лишь ароморфоз, хотя и восходящий к инстинкту разбивания камнями твердых оболочек у орехов, моллюсков, рептилий, проявляющийся тут и там в филогении обезьян. Троглодитиды стали высоко эффективными и специализированными раскалывателями, разбивателями, расчленителями крепких органических покровов с помощью еще более крепких и острых камней. Тот же самый механизм раскалывання был перенесен ими и на сами камни для получения лучших рубящих и режущих свойств. Это была чисто биологическая адаптация к принципиально новому образу питания — некрофагии. Лишь один род пытался адаптироваться иным путем (мегантропы, парантропы, гигантопитеки) — путем наращивания мощи челюстей, но эта линия оказалась непродуктивной. Троглодитиды не толькo не убивали крупных животных, но и должны были выработать жесткий инстинкт ни в коем случае не убивать, ибо это разрушило бы их хрупкую экологическую нишу в биоценозе. Прямоходящие высшие приматы-разбиватели одновременно должны были оказаться и носильщиками. В самом деле, если условием их существования было применение острых или специально заостренных камней к тушам и останкам животных, то для сочетания этих двух элементов часто надо было или нести камень к местонахождению мясной пищи или последнюю — к местонахождению камня. Вот в первую очередь почему троглодитиды были прямоходящими: верхние конечности должны были быть освобождены от функции локомоции для функции ношения.

Итак, «орудия труда» в нижнем и среднем палеолите были чисто природными новообразованиями — средствами разделки останков крупных животных и абсолютно ничем более. Для объяснения всего этого вполне достаточно биологических понятий, хоть мы и встретились с весьма своеобразным вариантом животного царства. Как можно видеть, такая реконструкция образа питания троглодитид действительно требует обособления их в зоологической систематике в особое семейство, так же как и обратно — выделение такого семейства по морфологическим признакам побуждает найти и эту специфическую его экологическую характеристику.

Каменные «экзосоматические органы» троглодитид не оставались неизменными, они эволюционировали вместе с видами, как и вместе с перестройками фаунистической среды. Можно выделить прежде всего три больших этапа.

Первый — на уровне австралопитеков, включая сюда и тип так называемых Homo habilis. Это было время богатой фауны хищников-убийц, где ведущей формой являлись многочисленные виды махайродов (саблезубых тигров), высокоэффективных убийц, пробивавших покровы даже толстокожих слонов, носорогов, гиппопотамов. Но ответвившиеся от понгид прямоходящие высшие приматы, по-видимому, использовали тогда даже не обильные запасы мяса, оставляемые хищниками, а только костный и головной мозг, для чего требовалось лишь расчленять и разбивать кости. Поскольку костный мозг травоядных составляет величину порядка пяти процентов их веса, можно видеть, что у древнего слона это питательное вещество давало 200 — 300 кг плюс примерно столько же весил и головной мозг. Претенденты же на эту пищу из грызунов и насекомых были ничтожно слабы. Таков был самый долгий этап развития плотоядения у троглодитид. Затем пришел глубокий кризис хищной фауны, отмеченный, в частности, и полным вымиранием махайродов в Старом Свете. Австралопитеки тоже обречены были на исчезновение. Лишь одна ветвь троглодитид пережила кризис и дала совершенно обновленную картину экологии и морфологии: археоантропы. С резким упадком фауны хищников исчезла возможность находить в районах их обычной охоты останки их добычи. Крупные животные умирали теперь от более многообразных причин в весьма разнообразных местах, тогда как популяции троглодитид были очень немногочисленны. Однако роль собирателей и аккумуляторов относительно свежих трупов с гигантских территорий играли широко разветвленные течения четвертичных рек. Археоантропы адаптировались к этой географической ситуации. Едва ли не все достоверно локализованные нижнепалеолитические местонахождения расположены на водных берегах, в особенности у вертикальных и горизонтальных изгибов русла рек, у древних отмелей и перекатов, при впадениях рек в другие реки, в озера и в моря. Поскольку туши плыли или волочились по дну не растерзанные зубами хищников, первейшей жизненной задачей археоантропов было пробивать камнями в форме рубил их шкуры и кожи, рассекать связки, а также раздвигать их ребра посредством крепких рычагов, изготовленных из длинных костей, слоновых бивней или из крепкого дерева (вроде «лерингенского копья»). На этом этапе развилось поедание не только мозга, но и мяса в соперничестве, вероятно, преимущественно с крупными пернатыми хищниками. Новый кризис наступил с новым разрастанием фауны хищников, особенно так называемых пещерных. На долю рек как тафономического фактора снова приходилась все уменьшающаяся доля общей биомассы умирающих травоядных. Род археоантропов был обречен тем самым на затухание. И снова лишь одна ветвь вышла из кризиса морфологически и экологически обновленной — палеоантропы. Их источники мясной пищи уже труднее всего описать однотипно. Если часть местонахождений по-прежнему приурочена к берегам, то значительно большая уходит на водоразделы. Палеоантропы находят симбиоз либо с разными видами хищников, либо со стадами разных травоядных, наконец, с обитателями водоемов. Их камни все более приспособлены для резания и разделки мяса животных, поверхностно уже поврежденных хищниками, хотя их по-прежнему в высокой мере привлекает извлечение мозга. Этот высший род троглодитид способен расселиться, т.е. найти мясную пищу в весьма разнообразных ландшафтах, по-прежнему решительно ни на кого не охотясь.

Но и этому третьему этапу приходит конец вместе со следующим зигзагом флюктуации хищной фауны в позднем плейстоцене. Необычайно лабильные и вирулентные палеоантропы осваивают новые и новые варианты устройства в среде, но кризис надвигается неумолимо. Этот кризис и выход из него здесь невозможно было бы описать даже самым кратким образом. Пришлось бы ввести в действие такие мало знакомые читателю зоологические Феномены, как адельфофагия (умерщвление и поедание части представителей своего собственного вида), и рассмотреть совершенно новый феномен — зачаточное расщепление самого вида на почве специализации особо пассивной, поедаемой части популяции, которая однако затем очень активно отпочковывается в особый вид, с тем чтобы стать в конце концов и особым семейством. Биологическая проблема дивергенции палеоантропов и неоантропов, протекающей быстро, является самой острой и актуальной во всем комплексе вопросов о начале человеческой истории, стоящих перед современной наукой.

И-23: строго говоря, предлагаемая автором детализация решения последнего кризиса, породившего Разум, не является инвариантом.