Кро­ко­ди­лы могут раз­мно­жать­ся пар­те­но­ге­не­ти­че­ски.

За по­след­ние два де­ся­ти­ле­тия на­ко­пи­лось мно­же­ство сви­де­тельств фа­куль­та­тив­но­го пар­те­но­ге­не­за, или «дев­ствен­но­го раз­мно­же­ния», у самых раз­ных видов по­зво­ноч­ных — от акул до ка­ли­фор­ний­ских кон­до­ров. Бла­го­да­ря се­рьез­ным до­сти­же­ни­ям в мо­ле­ку­ляр­ной ге­не­ти­ке и био­ин­фор­ма­ти­ке наше по­ни­ма­ние этого яв­ле­ния зна­чи­тель­но улуч­ши­лось, но все еще оста­ет­ся ряд во­про­сов, с от­ве­та­ми на ко­то­рые могут по­мочь толь­ко новые на­ход­ки. И вот груп­па ис­сле­до­ва­те­лей из США и Коста-​Рики со­об­щи­ла об от­кры­тии пар­те­но­ге­не­за у кро­ко­ди­лов, а имен­но самки ост­ро­ры­ло­го кро­ко­ди­ла (Crocodylus acutus), ко­то­рая после 16 лет пол­ной изо­ля­ции от­ло­жи­ла клад­ку из 14 яиц. Ис­поль­зуя дан­ные пол­но­ге­ном­но­го се­кве­ни­ро­ва­ния, уче­ные под­твер­ди­ли, что яйца сфор­ми­ро­ва­лись путем ав­то­мик­си­са и пред­по­ло­жи­ли общее эво­лю­ци­он­ное про­ис­хож­де­ние фа­куль­та­тив­но­го пар­те­но­ге­не­за у со­вре­мен­ных реп­ти­лий и птиц, а также воз­мож­ное на­ли­чие пар­те­но­ге­не­за у вы­мер­ших ди­но­зав­ров и пте­ро­зав­ров.

Хотя рань­ше пар­те­но­ге­нез, или раз­мно­же­ние без опло­до­тво­ре­ния, счи­тал­ся ред­ким фе­но­ме­ном среди по­зво­ноч­ных, за по­след­ние годы на­ко­пи­лось нема­ло сви­де­тельств на­ли­чия та­ко­го спо­со­ба раз­мно­же­ния у пла­сти­но­жа­бер­ных рыб (D. Chapman et al., 2007. Virgin birth in a hammerhead shark), раз­лич­ных че­шуй­ча­тых (W. Booth, G. W. Schuett, 2016. The emerging phylogenetic pattern of parthenogenesis in snakes) и неко­то­рых птиц (см. Пар­те­но­ге­нез у птиц). Хотя такой спо­соб раз­мно­же­ния не ведет к уве­ли­че­нию ге­не­ти­че­ско­го раз­но­об­ра­зия и может ока­зать­ся ро­ко­вым в слу­чае рез­кой смены усло­вий, су­ще­ству­ют целые виды, со­сто­я­щие ис­клю­чи­тель­но из «дев­ствен­ниц» — на­при­мер, семь видов скаль­ных яще­риц рода Darevskia (см. Пар­те­но­ге­не­ти­че­ская скаль­ная яще­ри­ца) или ав­стра­лий­ский куз­не­чик Warramaba virgo, ко­то­рый бла­го­по­луч­но су­ще­ству­ет на пла­не­те уже по мень­шей мере 250 тысяч лет и не со­би­ра­ет­ся вы­ми­рать (M. Kearney et al., 2022. Parthenogenesis without costs in a grasshopper with hybrid origins).

Несмот­ря на то, что фи­ло­ге­не­ти­че­ски эти груп­пы жи­вот­ных от­сто­ят друг от друга до­воль­но да­ле­ко (по­след­ний общий пре­док на­зем­ных по­зво­ноч­ных и акул жил свыше 400 мил­ли­о­нов лет назад; M. Coates et al., 2018. An early chondrichthyan and the evolutionary assembly of a shark body plan), у всех видов с за­фик­си­ро­ван­ным пар­те­но­ге­не­зом су­ще­ству­ют общие черты. Глав­ная среди них — от­сут­ствие у них ге­ном­но­го им­прин­тин­га, яв­ле­ния, при ко­то­ром ра­бо­та тех или иных генов в ор­га­низ­ме раз­ви­ва­ю­ще­го­ся за­ро­ды­ша будет за­ви­сеть от того, с чьей сто­ро­ны — ма­те­рин­ской или от­цов­ской — была по­лу­че­на со­от­вет­ству­ю­щая хро­мо­со­ма (см. По­че­му неко­то­рые на­след­ствен­ные при­зна­ки за­ви­сят от воз­рас­та ро­ди­те­лей?). Ге­ном­ный им­прин­тинг из­ве­стен у цвет­ко­вых рас­те­ний, неко­то­рых на­се­ко­мых и мле­ко­пи­та­ю­щих (по край­ней мере, те­ри­ев, см. M. Renfree et al., 2013. The origin and evolution of genomic imprinting and viviparity in mammals), так что в есте­ствен­ных усло­ви­ях они, ско­рее всего, к пар­те­но­ге­не­зу не спо­соб­ны, хотя в ла­бо­ра­то­ри­ях потом­ство от од­но­по­лых пар ге­не­ти­че­ски мо­ди­фи­ци­ро­ван­ных мле­ко­пи­та­ю­щих по­лу­ча­ли (Z. Li et al., 2018. Generation of Bimaternal and Bipaternal Mice from Hypomethylated Haploid ESCs with Imprinting Region Deletions).

Для неко­то­рых ред­ких видов, таких как ка­ли­фор­ний­ский кон­дор (Gymnogyps californianus), пар­те­но­ге­нез мог бы стать шан­сом на вы­жи­ва­ние. Фото с сайта the-​scientist.com

За по­след­ние годы ко­ли­че­ство дан­ных о слу­ча­ях пар­те­но­ге­не­ти­че­ско­го раз­мно­же­ния у по­зво­ноч­ных резко уве­ли­чи­лось по двум при­чи­нам. Во-​первых, сам про­цесс раз­мно­же­ния у мно­гих видов жи­вот­ных пока что недо­ста­точ­но изу­чен, и мно­го­чис­лен­ные успеш­ные про­грам­мы раз­ве­де­ния ред­ких и ис­че­за­ю­щих видов — на­при­мер, ка­ли­фор­ний­ских кон­до­ров, ко­мод­ских ва­ра­нов (Varanus komodoensis) и ко­ро­лев­ских кобр (Ophiophagus hannah), — поз­во­ли­ли тща­тель­но от­сле­дить всю жиз­нен­ную ис­то­рию самок-​«дев­ствен­ниц». Во-​вторых, ак­тив­ное раз­ви­тие со­вре­мен­но­го мо­ле­ку­ляр­но­го ана­ли­за поз­во­ли­ло на­деж­но от­де­лить слу­чаи пар­те­но­ге­не­за от яв­ле­ний дли­тель­но­го хра­не­ния муж­ской спер­мы в ор­га­низ­ме самки — ее жиз­не­спо­соб­ность могла до­сти­гать 6 лет (B. Levine et al., 2021. Exceptional long-​term sperm storage by a female vertebrate). Те­перь, про­ана­ли­зи­ро­вав геном ро­див­ше­го­ся без уча­сти самца де­те­ны­ша, уче­ные могут точно опре­де­лить, по­явил­ся он в ре­зуль­та­те «нор­маль­но­го» опло­до­тво­ре­ния или был про­из­ве­ден сам­кой в оди­но­че­стве.

Тем не менее, все еще су­ще­ству­ют груп­пы жи­вот­ных, среди ко­то­рых пар­те­но­ге­нез пока что за­ре­ги­стри­ро­ван не был — на­при­мер, че­ре­па­хи и кро­ко­ди­лы, бли­жай­шие род­ствен­ни­ки со­вре­мен­ных птиц, от­но­ся­щи­е­ся вме­сте с ними к кладе ар­хе­ло­зав­ров (Archelosauria). Осо­бен­но ин­те­рес­ны в этом от­но­ше­нии кро­ко­ди­лы, у ко­то­рых, в от­ли­чие от всех осталь­ных видов с за­фик­си­ро­ван­ным пар­те­но­ге­не­зом, от­сут­ству­ют по­ло­вые хро­мо­со­мы, а опре­де­ле­ние пола кон­тро­ли­ру­ет­ся тем­пе­ра­ту­рой, при ко­то­рой ин­ку­би­ру­ют­ся яйца (E. J. González et al., 2019. The sex-​determination pattern in crocodilians: A systematic review of three decades of research). И вот груп­пе ис­сле­до­ва­те­лей из США и Коста-​Рики уда­лось за­фик­си­ро­вать пер­вое в ис­то­рии «дев­ствен­ное раз­мно­же­ние» у самки ост­ро­ры­ло­го кро­ко­ди­ла (Crocodylus acutus), ко­то­рая в двух­лет­нем воз­расте по­па­ла в парк «Реп­ти­лан­дия» (Parque Reptilandia) в Коста-​Рике и про­ве­ла 16 лет в изо­ля­ции, не встре­ча­ясь с самцами-​крокодилами. Тем не менее, 17 ян­ва­ря 2018 года она про­из­ве­ла на свет 14 яиц, из ко­то­рых 7 ока­за­лись жиз­не­спо­соб­ны и были пе­ре­ме­ще­ны в ин­ку­ба­тор.

Одно из по­лу­чен­ных от самки кро­ко­ди­ла яиц. Самки реп­ти­лий в от­сут­ствие самца неред­ко от­кла­ды­ва­ют неопло­до­тво­рен­ные яйца, но при­ме­ча­тель­ной осо­бен­но­стью этих яиц было то, что в них про­ис­хо­дил эм­брио­ге­нез. Фото © Warren Booth с сайта abc.net.au

Спу­стя три ме­ся­ца ин­ку­ба­ции при тем­пе­ра­ту­ре 29–30°C (при такой тем­пе­ра­ту­ре долж­ны были сфор­ми­ро­вать­ся самки) ни одно из яиц так и не про­клю­ну­лось, хотя обыч­но яйцам ост­ро­ры­ло­го кро­ко­ди­ла на ин­ку­ба­цию тре­бу­ет­ся 75–80 дней. В итоге яйца вскры­ли, и в шести из них за­ро­ды­ши не были най­де­ны, а вот в седь­мом яйце лежал почти пол­но­стью сфор­ми­ро­вав­ший­ся кро­ко­диль­чик, ко­то­ро­го по форме гонад опре­де­ли­ли как самку. После этого ис­сле­до­ва­те­ли срав­ни­ли ДНК за­ро­ды­ша и ДНК его ма­те­ри: если бы в ге­но­ме де­те­ны­ша об­на­ру­жи­лись новые ал­ле­ли генов, не встре­ча­ю­щи­е­ся у его ма­те­ри, это за­ста­ви­ло бы ис­сле­до­ва­те­лей за­по­до­зрить уча­стие самца в раз­мно­же­нии. Од­на­ко ре­зуль­та­ты ана­ли­за по­ка­за­ли, что в ге­но­ме невы­лу­пив­шей­ся кро­ко­ди­ли­цы при­сут­ству­ют ис­клю­чи­тель­но ма­те­рин­ские ло­ку­сы, при­чем если у ма­те­ри локус на­хо­дил­ся в го­мо­зи­гот­ном со­сто­я­нии, то и у де­те­ны­ша он тоже был го­мо­зи­го­тен. Иными сло­ва­ми, хотя де­те­ны­ша нель­зя на­звать ко­пи­ей своей ма­те­ри, он взял все гены ис­клю­чи­тель­но от нее, что явно ука­зы­ва­ет на пар­те­но­ге­не­ти­че­ское раз­мно­же­ние.

Срав­нив же доли ге­те­ро­зи­гот­ных ло­ку­сов ма­те­ри и де­те­ны­ша, уче­ные смог­ли уточ­нить, каким об­ра­зом самка смог­ла «опло­до­тво­рить» свои яй­це­клет­ки в от­сут­ствие самца. У взрос­лой самки пол­но­ге­ном­ная ге­те­ро­зи­гот­ность со­ста­ви­ла 0,349 по срав­не­нию с 0,045 у де­те­ны­ша, то есть у потом­ства про­изо­шло рез­кое 97%-ое сни­же­ние доли ге­те­ро­зи­гот­ных ал­ле­лей. Такое воз­мож­но в слу­чае об­ра­зо­ва­ния зи­го­ты путем ав­то­мик­си­са, при ко­то­ром про­ис­хо­дит сли­я­ние ко­неч­ных про­дук­тов оо­ге­не­за — зре­лой яй­це­клет­ки и од­но­го из по­ляр­ных телец. По­след­ние в норме слу­жат для рав­но­мер­но­го рас­пре­де­ле­ния ге­не­ти­че­ско­го ма­те­ри­а­ла ооци­та и об­ра­зо­ва­ния «нор­маль­ной» га­п­ло­ид­ной яй­це­клет­ки, и вско­ре после окон­ча­ния оо­ге­не­за де­гра­ди­ру­ют путем апо­пто­за. Ранее такой спо­соб об­ра­зо­ва­ния зигот уже был за­фик­си­ро­ван у змей (D. C. Card et al., 2021. Genome-​wide data implicate terminal fusion automixis in king cobra facultative parthenogenesis), так что вполне ве­ро­ят­но, что ав­то­мик­сис — общий спо­соб пар­те­но­ге­не­ти­че­ско­го раз­мно­же­ния у реп­ти­лий и, ве­ро­ят­но, у со­вре­мен­ных птиц.

Рас­пре­де­ле­ние спо­соб­ных к пар­те­но­ге­не­зу жи­вот­ных среди реп­ти­лий и их пря­мых по­том­ков, птиц. Пока что из со­вре­мен­ных видов пар­те­но­ге­нез не об­на­ру­жен толь­ко у че­ре­пах, а его на­ли­чие у кро­ко­ди­лов и птиц — вес­кий довод в поль­зу того, что вы­мер­шие ди­но­зав­ры и пте­ро­зав­ры тоже могли раз­мно­жать­ся, от­кла­ды­вая неопло­до­тво­рен­ные яйца. Ри­су­нок из об­суж­да­е­мой ста­тьи в Biology Letters

Пар­те­но­ге­нез — не самый «по­пу­ляр­ный» спо­соб раз­мно­же­ния среди жи­вот­ных, но все же он ре­гу­ляр­но на­блю­да­ет­ся у ши­ро­ко­го спек­тра видов и, ве­ро­ят­но, на­счи­ты­ва­ет мил­ли­о­ны лет от роду, хотя на­ря­ду с пре­иму­ще­ства­ми (нет необ­хо­ди­мо­сти ис­кать самца для спа­ри­ва­ния) он опре­де­лен­но несет недо­стат­ки. По­сколь­ку при «са­мо­опло­до­тво­ре­нии» по­яв­ля­ю­щи­е­ся на свет де­те­ны­ши ге­не­ти­че­ски почти иден­тич­ны ма­те­рин­ской особи, при пар­те­но­ге­не­зе па­да­ет ге­не­ти­че­ское раз­но­об­ра­зие по­пу­ля­ции, так что она ста­но­вит­ся менее устой­чи­ва к бо­лез­ням, па­ра­зи­там и дру­гим нега­тив­ным фак­то­рам окру­жа­ю­щей среды. Тем не менее, как уже го­во­ри­лось, неко­то­рые пар­те­но­ге­не­ти­че­ские виды су­ще­ству­ют сотни тысяч лет, так что, по-​видимому, в ста­биль­ных усло­ви­ях их вы­жи­ва­нию ничто не угро­жа­ет. Воз­мож­но, фа­куль­та­тив­ный (необя­за­тель­ный) пар­те­но­ге­нез реп­ти­лий, такой как у кро­ко­ди­лов и змей, — это «край­няя мера» для вы­жи­ва­ния вида, поз­во­ля­ю­щая оста­вить потом­ство даже в от­сут­ствие самца, и в таком слу­чае он может быть наи­бо­лее рас­про­стра­нен среди ма­ло­чис­лен­ных видов, чьи по­пу­ля­ции от­ли­ча­ют­ся крайне низ­кой плот­но­стью (A. Fields et al., 2015. Facultative parthenogenesis in a critically endangered wild vertebrate).

К со­жа­ле­нию, малый раз­мер до­ступ­ных для ис­сле­до­ва­ния об­раз­цов не поз­во­ля­ет уточ­нить при­чи­ну ги­бе­ли невы­лу­пив­ше­го­ся де­те­ны­ша, од­на­ко тот факт, что у дру­гих видов, таких как им­пе­ра­тор­ский удав (Boa imperator) и до­маш­няя ин­дей­ка (Meleagris gallopavo), ро­див­ши­е­ся пар­те­но­ге­не­ти­че­ским путем де­те­ны­ши до­сти­га­ли зре­ло­сти, поз­во­ля­ет пред­по­ло­жить, что ма­лень­кая кро­ко­ди­ли­ца оста­но­ви­лась в раз­ви­тии по дру­гой при­чине (W. Booth et al., 2010. Evidence for viable, non-​clonal but fatherless Boa constrictors, M Olsen, 1966. Segregation and Replication of Chromosomes in Turkey Parthenogenesis). Воз­мож­но, те­перь со­труд­ни­кам учре­жде­ний, где самки кро­ко­ди­лов со­дер­жат­ся в изо­ля­ции от сам­цов, стоит не про­сто вы­бра­сы­вать от­кла­ды­ва­е­мые ими яйца, но и про­ве­рять их на жиз­не­спо­соб­ность, что од­на­жды поз­во­лит снова за­фик­си­ро­вать пар­те­но­ге­не­ти­че­ское раз­мно­же­ние у кро­ко­ди­лов и, быть может, до­ждать­ся по­яв­ле­ния на свет жи­во­го де­те­ны­ша.

Ис­точ­ник: W. Booth, B. A. Levine, J. B. Corush, M. A. Davis, Q. Dwyer, R. De Plecker, G. W. Schuett. Discovery of facultative parthenogenesis in a new world crocodile // Biology Letters. 2023. DOI: 10.1098/rsbl.2023.0129.

Анна Но­ви­ков­ская