Вход на сайт

МЕДИАМЕТРИКА

Облако тегов

Альтруисты процветают благодаря статистическому парадоксу.

Аватар пользователя krol_jumarevich

Автор Александр Марков:

"Американские микробиологи создали из живых бактерий модельную систему, в которой микробы-альтруисты, производящие с ущербом для себя полезное всей популяции вещество, оказываются в конечном счете в выигрыше несмотря на то, что в каждой отдельной популяции они проигрывают соревнование микробам-эгоистам. Процветание альтруистов обеспечивается благодаря статистическому эффекту, известному под названием «парадокс Симпсона».

Кишечная палочка Escherichia coli от природы не склонна к альтруизму, но благодаря успехам генной инженерии этот недосмотр удалось исправить. Фото с сайта anthropik.com

Классические эволюционные модели рассматривают целый ряд механизмов, обеспечивающих распространение в популяции «генов альтруизма», то есть таких генов, которые склоняют их носителей к поведению, вредному для них самих, но полезному для других особей. Наиболее известны и лучше всего разработаны три теории: родственного отбора (помогая родственникам, способствуешь распространению своих же генов), реципрокного альтруизма (принцип «ты мне — я тебе») и непрямой реципрокности (альтруистические поступки как средство повышения собственной репутации, социального статуса и тем самым репродуктивного успеха).

Могут ли быть в природе такие ситуации, когда ни один из трех перечисленных механизмов не работает, и альтруисты ни прямо, ни косвенно не получают никакой выгоды от своего альтруизма, но альтруизм тем не менее развивается и процветает? Теоретически это вполне возможно, о чём в свое время говорили такие выдающиеся эволюционисты-теоретики, как Джон Холдейн (John Haldane) и Уильям Гамильтон (William Hamilton). Даже если быть эгоистом безусловно выгоднее, чем альтруистом, развитие альтруизма может идти за счет той пользы, которую получает от альтруистов вся популяция в целом, в сочетании со странным статистическим эффектом, который называют «парадоксом Симпсона».

В результате совместного действия этих двух факторов может возникнуть ситуация, которая интуитивно кажется невозможной: в каждой отдельной популяции процент носителей «генов альтруизма» неуклонно снижается (альтруисты всегда проигрывают в конкуренции своим эгоистичным сородичам), однако если мы рассмотрим все популяции в целом, то окажется, что в глобальном масштабе процент альтруистов растет. Принцип действия «парадокса Симпсона» показан на рисунке.

Гипотетический пример действия «парадокса Симпсона». В исходной популяции было 50% альтруистов и 50% эгоистов (кружок слева вверху). Эта популяция подразделилась на три субпопуляции с разным соотношением альтруистов и эгоистов (три маленьких кружка справа вверху). В ходе роста каждой из трех субпопуляций альтруисты оказались в проигрыше — их процент снизился во всех трех случаях. Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, выросли сильнее благодаря тому, что они имели в своем распоряжении больше «общественно-полезного продукта», производимого альтруистами (три кружка справа внизу). В результате, если сложить вместе три выросших субпопуляции, мы увидим, что «глобальный» процент альтруистов вырос (большой кружок слева внизу). p — доля альтруистов, w — численность популяции. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

Гипотетический пример действия «парадокса Симпсона». В исходной популяции было 50% альтруистов и 50% эгоистов (кружок слева вверху). Эта популяция подразделилась на три субпопуляции с разным соотношением альтруистов и эгоистов (три маленьких кружка справа вверху). В ходе роста каждой из трех субпопуляций альтруисты оказались в проигрыше — их процент снизился во всех трех случаях. Однако те субпопуляции, в которых изначально было больше альтруистов, выросли сильнее благодаря тому, что они имели в своем распоряжении больше «общественно-полезного продукта», производимого альтруистами (три кружка справа внизу). В результате, если сложить вместе три выросших субпопуляции, мы увидим, что «глобальный» процент альтруистов вырос (большой кружок слева внизу). p — доля альтруистов, w — численность популяции. Рис. из обсуждаемой статьи в Science

 

Проверить эти теоретические построения на практике довольно трудно, потому что в каждом конкретном случае, когда мы наблюдаем распространение «генов альтруизма» в природных популяциях, очень нелегко доказать, что здесь не замешан ни родственный отбор, ни реципрокность, ни какие-то другие, неизвестные нам выгоды, сопряженные с альтруизмом у данного вида живых организмов.

 

Чтобы выяснить, может ли «парадокс Симпсона» в одиночку обеспечить процветание альтруистов в популяциях микробов, американские биологи создали интересную живую модель из двух штаммов генетически модифицированных кишечных палочек.

В геном первого из двух штаммов («альтруисты») был добавлен ген фермента, синтезирующего сигнальное вещество N-ацил-гомосерин-лактон (N-acylated homoserine lactone, AHL), используемое некоторыми микробами для химического «общения» друг с другом (см. quorum sensing). Это вещество легко проходит сквозь клеточную мембрану и распространяется в окружающей среде.

Кроме того, в геном обоих штаммов был добавлен ген фермента, обеспечивающего устойчивость к антибиотику хлорамфениколу. К этому гену «приделали» такой промотор (регуляторную последовательность), который активизирует работу гена только в том случае, если в клетку извне поступает AHL. Этот промотор, а также другие компоненты системы передачи сигнала от AHL к гену устойчивости к антибиотику, были заимствованы у бактерии Pseudomonas aeruginosa.

«Альтруисты» получили также ген зеленого светящегося белка, чтобы по силе свечения экспериментаторы могли легко определять процент альтруистов в популяции. «Эгоисты» ничем не отличались от альтруистов, кроме того, что у них не было гена, необходимого для синтеза сигнального вещества, и гена зеленого светящегося белка.

Таким образом, сигнальное вещество, выделяемое только альтруистами, необходимо обоим штаммам для успешного роста в присутствии антибиотика. Выгода, получаемая обоими штаммами от сигнального вещества, одинакова, но альтруисты тратят ресурсы на его производство, а эгоисты живут на готовеньком.

Поскольку оба штамма были искусственно созданы самими учеными и не имели никакой эволюционной истории, экспериментаторы знали наверняка, что никаких «тайных хитростей» во взаимоотношениях альтруистов с эгоистами в их модели нет, и альтруисты не получают от своего альтруизма никаких дополнительных выгод. Кстати, сами авторы не пользуются «антропоморфными», по их мнению, терминами «альтруисты» и «эгоисты», а называют своих микробов «производителями» и «не-производителями» общественно-полезного продукта. Однако в популярном пересказе, на мой взгляд, использование «антропоморфной» терминологии помогает лучше понять суть дела.

В среде с добавлением антибиотика чистые культуры эгоистов, как и следовало ожидать, росли хуже, чем чистые культуры альтруистов (поскольку в отсутствии сигнального вещества ген защиты от антибиотика у эгоистов оставался выключен). Однако они начинали расти лучше альтруистов, как только в среду добавляли либо живых альтруистов, либо очищенное сигнальное вещество. Альтруисты в смешанной культуре росли медленнее, потому что им приходилось тратить дополнительные ресурсы на синтез AHL и бесполезного светящегося белка. Убедившись, что модельная система работает в соответствии с ожиданиями, исследователи приступили к моделированию «парадокса Симпсона».

 

Для этого они посадили в 12 пробирок со средой, содержащей антибиотик, смеси двух культур в разных пропорциях (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 и 100% альтруистов соответственно), подождали 12 часов, а затем измерили численность бактерий и процент альтруистов в каждой пробирке. Оказалось, что во всех пробирках, кроме 1-й и 12-й, процент альтруистов значительно снизился. Таким образом, альтруисты во всех случаях проигрывали конкуренцию эгоистам.  

Однако размер тех популяций, где изначально было больше альтруистов, вырос значительно сильнее, чем тех, где преобладали эгоисты. Когда ученые суммировали численности микробов во всех 12 пробирках, то выяснилось, что общий процент альтруистов заметно вырос: парадокс Симпсона успешно «сработал».

Результаты эксперимента с 12 пробирками. Разными цветами показаны разные повторности (эксперимент был повторен 21 раз). По горизонтальной оси — процент альтруистов в популяции, по вертикальной — скорость роста популяции. Кружки показывают долю альтруистов в начале эксперимента, окончания горизонтальных отрезков — долю альтруистов в конце эксперимента. Видно, что: 1) во всех случаях доля альтруистов снизилась (все отрезки направлены влево), 2) чем больше было в популяции альтруистов, тем быстрее она росла. Рис. из обсуждаемой статьи в ScienceРезультаты эксперимента с 12 пробирками. Разными цветами показаны разные повторности (эксперимент был повторен 21 раз). По горизонтальной оси — процент альтруистов в популяции, по вертикальной — скорость роста популяции. Кружкипоказывают долю альтруистов в начале эксперимента, окончания горизонтальных отрезков — долю альтруистов в конце эксперимента. Видно, что: 1) во всех случаях доля альтруистов снизилась (все отрезки направлены влево), 2) чем больше было в популяции альтруистов, тем быстрее она росла. Рис. из обсуждаемой статьи в Science


Чтобы доказать действенность этого механизма, авторы смешали альтруистов с эгоистами в равной пропорции, сильно разбавили полученную культуру и стали ее высевать в пробирки (использовались комплекты из 288 пробирок) порциями разного объема, с приблизительно известным числом микробов в каждой порции. Размер порций оказался главным фактором, от которого зависела дальнейшая судьба альтруистов. Как и следовало ожидать, когда порции были большими, парадокс Симпсона не проявился. В большой порции, то есть в большой выборке из исходной культуры, соотношение альтруистов и эгоистов по законам статистики не может сильно отличаться от исходного, то есть 1:1. Популяции, основанные этими выборками, растут примерно с одинаковой скоростью, и альтруисты оказываются в проигрыше не только в каждой популяции по отдельности, но и во всех популяциях в целом.

Однако в природе никто не будет нарочно смешивать альтруистов с эгоистами в разных пропорциях и рассаживать их по пробиркам. Какой природный процесс может служить аналогом такой процедуры? Авторы показали, что эту роль могут играть «бутылочные горлышки» — периоды очень сильного сокращения численности популяции с последующим ее восстановлением. Это может происходить, например, при заселении новых субстратов очень небольшим числом микробов–«основателей». Если число основателей невелико, то среди них в силу простой случайности может оказаться повышенный процент альтруистов. Популяция, которую образует эта группа основателей, будет расти быстро, тогда как другие популяции, основанные группами микробов с преобладанием эгоистов, будут расти медленно. В итоге парадокс Симпсона обеспечит рост «глобальной» доли альтруистов в совокупности всех популяций.

Однако если порции были настолько малы, что в каждой было всего несколько бактерий, то среди этих порций обязательно оказывались такие, в которых альтруисты резко преобладали. Такие группы основателей давали начало быстро растущим колониям, и за счет этого общий процент альтруистов в совокупности всех популяций увеличивался. Как выяснилось, для проявления эффекта Симпсона при данных условиях (исходное соотношение 1:1, 288 пробирок) необходимо, чтобы среднее число микробов в группе основателей было не больше 10.

Авторы также показали, что, повторив несколько раз эту последовательность действий (разбавление культуры, расселение маленькими группами в 288 пробирок, рост, соединение популяций в одну, опять разбавление и т. д.) можно добиться сколь угодно высокого процентного содержания альтруистов в культуре. В одном из опытов они начали со смеси, содержащей лишь 10% альтруистов, и всего за 5 циклов разбавления и расселения довели их долю до 95%.

Авторы указывают еще на одно условие, необходимое для распространения «генов альтруизма» в их модельной системе: смешанным популяциям нельзя позволять расти слишком долго. Разбавление и расселение нужно проводить до того, как растущие популяции достигнут стабильного уровня численности, заселив всю питательную среду в пробирке, потому что тогда различия по уровню численности между популяциями с разным процентным содержанием альтруистов в значительной мере сглаживаются, и парадокс Симпсона не может проявиться.

Таким образом, естественный отбор, действуя параллельно на двух уровнях — индивидуальном и популяционном, при соблюдении определенных условий может обеспечивать развитие альтруизма даже тогда, когда в каждой отдельно взятой популяции он благоприятствует эгоистам, а альтруистов обрекает на постепенное вымирание."

Читатель: "Конечно, можно было бы проверить наличие эффекта и для более развитых форм жизни, включая людей, хотя скорее всего, там его уже не будет."

Автор:  "На все эти вопросы ответов в статье нет, и вообще нет. Можно только строить догадки. Ведь это как бы вообще первый случай наглядной демонстрации парадокса Симпсона в живой системе.
Я в принципе могу себе представить, как этот механизм мог бы действовать у людей. Для этого только нужно, чтобы новые популяции (племена, народы) часто основывались маленькими группами основателей. Но, впрочем, у людей и без Симпсона альтруизм должен развиваться: у нас очень мощное действие оказывает механизм непрямой реципрокности (речь -> слухи-сплетни -> огромная важность "репутации").
Однако же есть циклы развития народов и государств, отмеченные еще Гиббоном: "добродетель дает силу, сила - власть и могущество, могущество дает богатство, богатство - роскошь и лень, и далее - слабость и гибель". Может быть, процент альтруистов закономерно сокращается в ходе развития народа, однако те народы, где изначально было много альтруистов, успевают вырасти сильнее."

Ссылка: http://elementy.ru/news/430970

Фонд поддержки авторов AfterShock

Комментарии

Аватар пользователя jerry
jerry(4 года 10 месяцев)(23:45:38 / 19-01-2016)

Любопытно, спасибо за статью, интересный парадокс.

Аватар пользователя theaga
theaga(1 год 11 месяцев)(00:10:45 / 20-01-2016)

Доля альтруистов в глобальной популяции не может оказаться выше, чем доля альтруистов в наиболее альтруистичной субпопуляции; а в ней, как и в каждой другой, доля альтруистов неуклонно снижается - а значит, и в глобальной популяции доля альтруистов стремится к нулю. Так что в качестве оды альтруизму данная модель категорически не подходит.

Если строить модель рекламирующую альтруизм, то надо добавлять некий дополнительный механизм. Например, хотя-бы частичное уничтожение (как минимум, подавление) эгоистов (альтруистами или внешними факторами) хоть сколь либо регулярно; либо периодическое деление (с последующей изоляцией) наиболее альтруистичной популяции на две, доля альтруистов в которых заметно отличаются, и т.п. Что ни выдумай - в масштабах человеческого общества этот дополнительный механизм будет означать боль, много боли, и регулярно. Всем сторонам. Иначе моделька не сойдётся ну никак.

Аватар пользователя DVonik
DVonik(3 года 5 месяцев)(06:10:54 / 20-01-2016)

Из этого следует, что такой тип поведения не может напрямую прошиваться в генотипе, а должен регулироваться либо безусловно (статистически), либо исходя из внешних факторов (например, в период роста организма).

Кстати, применительно к человекам, воспитание - процесс весьма болезненный, и не только для воспитуемого.

Аватар пользователя krol_jumarevich
krol_jumarevich(2 года 11 месяцев)(13:57:06 / 20-01-2016)

Все вы верно подметили. Эта система будет работать, если малые человеческие группы с пониженным числом альтруистов будут подвергаться полному или частичному геноциду от других групп, где альтруистов больше.

Такая система и работала в племенной структуре, то есть почти 99% времени всего существования человечества, как вида: см. "Межгрупповые войны — причина альтруизма?" - http://elementy.ru/news/431092, то есть до 

Аватар пользователя Бедная Олечка

Не смогла осилить эти сложные логические построения. Лучше старые добрые русские сказки: Иванушка помогает без всякой задней мысли то печке, то медведю, то ещё не помню кому, а потом вдруг в некий критический момент они оказывают ему бесконечно драгоценную и нужную именно сейчас услугу.

Короче, чтобы осознать примитивную мыслю, которую нормальные (=русские) люди знают с детства, здесь нужно нагнать сотню циников с компьютерами, несколько лет напряжённо трудиться и выдать нагора то же самое, только совершенно в нечитаемом виде.

Аватар пользователя alex_midway
alex_midway(5 лет 9 месяцев)(10:59:17 / 20-01-2016)

Народ не осилит. Я давал уже ссылки на того же маркова в своем миницикле статей по поводу альруизма.

Аватар пользователя krol_jumarevich
krol_jumarevich(2 года 11 месяцев)(14:00:44 / 20-01-2016)

Спасибо за наводку. Пропустил ваши статьи, сейчас наверстаю.

Аватар пользователя wt
wt(3 года 5 месяцев)(13:07:39 / 20-01-2016)

На рисунке хорошо видно, что для того, чтобы получить относительный рост альтруистов в глобальном масштабе (во всех пробирках)), надо сначала искусственно приготовить пробирку, в которой будет избыток альтруистов.

У людей тоже есть "светящийся белок", например, асоциальные личности отличаются от прочих вызванными мозговыми потенциалами. Т.е. их можно отфильтровать и предложить развиваться отдельно, в выделенном месте. Другого способа, не уничтожая их, увеличить альтруизм - нет. Или, наоборот, отфильтровать в "пробирку" альтруистов, что проще.

Аватар пользователя Дран Контекс

Если упрощать, то альтруизм это механизм повышения выживаемости вида, а эгоизм - особи.
Биологи, особенно палеонтологи, давно уже оперируют даже не видами/популяциями, а биоценозами и приходят к любопытным выводам и выявляют парадоксальные механизмы взаимодействия и взаимоподдержки чуждых биологических видов (иногда напоминающие работу бога, - отсебятина).
Э-э-э... В общем я хотел сказать, что кроме подхода "снизу", от индивидуальности, есть и подходы "сверху", от биоценозов. И там то же много парадоксов и "непоняток".

Лидеры обсуждений

за 4 часаза суткиза неделю

Лидеры просмотров

за неделюза месяцза год

СМИ

Загрузка...