Муравьи, как мы.

Если между психологией одного конкретного человека и одного конкретного муравья лежит непреодолимая пропасть, практически отсутствуют точки соприкосновения и перенос по-аналогии наших знаний о себе на них - невозможен, слишком уж мы различны, то сравнивая наши социумы, что человеческий, что муравьиный, можно найти между ними поразительное сходство. 

В первой части обзора мы увидим, что постоянные и бескомпромиссные войны между социумами, часто переходящие в настоящий геноцид побежденных, это не только прерогатива "высокоразумного" человека.

В второй и третьей части узнаем, что казалось бы такие признаки разумности, как активное преобразование природы и постановка на службу себе других живых организмов, тоже свойственны не только людям.

В четвертой части мы с удивлением убедимся, что если термитов можно назвать, пассивными упертыми ксенофобами, ибо их общество, за редким исключением, не приемлет никого другого, кроме самих термитов, то муравьев можно назвать активными националориентированными либералами, так как судя по их отношению к чужакам, можно предположить, что они "считают" будто муравьем  может стать каждый ( в порядке возрастания важности),

1) кто выглядит, как муравей,  

2) приносит пользу муравейнику,

3) а самое главное - пахнет, как муравей.

Также мы увидим плюсы и минусы такого подхода для муравьиного сообщества.

Муравьиные войны

Из поста про войны муравьев и термитов могло сложиться впечатление, что муравьи как-то по особенному ненавидят термитов и стремятся их уничтожить. На самом деле эти воинственные существа не менее яростно сражаются и друг с другом – за корм и территорию, за рабов и свободу, а некоторые муравьи так и вовсе заточены исключительно под питание другими муравьями... 


Разведчица Rhytidoponera victoriae в темном панцире с (здесь не видно) металлическим отливом обнаружила рабочую Stigmatomma ferruginea и напала на нее. В случае победы (а у стигматоммы – специализированного подземного хищника – на открытом пространстве мало шансов) ритидопонера убьет противника, утащит в свое гнездо и пустит на корм своим младшим сестрам- личинкам. 


Группа азиатских муравьев-портных – тех самых, что делают домики из живых листьев, "сшитых" шелком, что выделяют их личинки (у других видов этот шелк обычно идет на оболочки коконов, что в народе называют "муравьиными яйцами") – прикончила одонтомахуса – ловкого охотника с осиным жалом и мощными челюстями – и транспортируют тело по ветке. 


Размер не всегда имеет значение. Аргентинский муравей смело атакует гораздо большего по размеру красного огненного муравья. Дело происходит в США, куда оба вида были случайно завезены из Южной Америки, причем на родине эти муравьи успешно сосуществуют, а в Северной Америке мелкий аргентинский уверенно теснит огненного, и в общем-то к лучшему – красный огненный муравей существо более опасное для человека, его укусы (точнее, ужаления – это не стреляющий, а жалящий муравей) больнее, чем у пчелы и могут вызывать мощную аллергическую реакцию вплоть до анафилактического шока. Что касается аргентинского муравья, то он замечателен тем, что муравьи этого вида из разных муравейников (даже взятые с разных континентов) не враждуют друг с другом. Другие виды обычно не столь дружны:


Две армии из разных муравейников одного вида дерновых муравьев Tetramorium сражаются за территорию. Солдаты одинаковы:


Это битва со множеством жертв не на уничтожение, а лишь за передел границ кормовых участков.



Мелкие муравьи Azteca alfari рьяно охраняют свое дерево от злоумышленников. Вместе им не страшен и одонтомахус, челюсти которого могут захлопываться с такоцй быстротой, что он способен схватить ногохвостку в прыжке. Это распространенная для муравьев разных видов тактика – обездвиживание крупного и опасного противника путем растягивания его за конечности. 


Большой Podomyrma gratiosa, неосторожно подошедший слишком близко к гнезду крематогастеров, подвергся нападению. Мощные челюсти и тяжелая броня подомирмы дали бы ему серьезное преимущество один на один, но совершенная групповая тактика крематогастеров не оставляет ему ни единого шанса. 


Не повезло. Муравьи-листорезы (питающихся, как и термиты, грибами, которые выращивают на пережеванной листовой массе) рвут несостоявшуюся королеву Aphaenogaster cockerelli, которую они поймали на земле после спаривания и уже с откушенными крыльями (она сама себе их откусила), ищущую место для основания новой колонии.


Трое листорезов Acromyrmex striatus убивают листореза другого вида Atta saltensis, что попался им на их территории. Чужаков своего вида они часто не трогают, но безжалостны к конкурентам.


Бродячие муравьи Nomamyrmex– одни из немногих, кто способен успешно атаковать муравейники листорезов. Здесь рыжие листорезы поймали разведчика новамирмексов и прикончили его, чтобы он не навел на них свою армию.


Рабочие Azteca alfari допрашивают схваченного кампонотуса, пойманного на их дереве. Интересно, что нарушителей не всегда убивают – этого, например, потом просто подтащили к краю ветки и вышвырнули вон.


Формицид Forelius nigriventris и красный огненный муравей Solenopsis invicta грозят друг другу, демонстрируя две разные стратегии: огненный размахивает жалом с каплей яда на кончике, а форелиус готов выстрелить кислотой.


Прибыла подмога и форелиус пытается нападать


Соленопсис обороняет свое жилище


На этих четырех фотографиях ситуация следующая: форелиусы получили доступ к нарушенному гнезду соленопсисов-огненных и предстоит полномасштабное сражение.


Муравей-жнец Pogonomyrmex desertorum прошел слишком близко к гнезду Forelius mccooki. Расправиться с бронированным гигантом такой небольшой компанией его они не могут, но будут преследовать и донимать его, пока он не уйдет.


Иная судьба ждет такого же жнеца, попавшегося более крупным аргентинским муравьям Linepithema humile,случайно завезенным человеком с товарами в различные страны по всему миру. Многие эндемичные виды муравьев исчезают в местах, где появляются агрессивные аргентинцы.



Крематогастеры (желтый) используют свои жала в обороне, но они не прокалывают покровы своих врагов, а разбрызгивают с помощью жала яд, демонстрируя, как могла идти эволюция от жалящих к стреляющим кислотой муравьям. Характерная черта крематогастеров – не подгибать брюшко книзу при атаке, а закидывать за спину, словно хвост у скорпиона. На фото крематогастер защищает найденную еду (приманку, положенную фотографом) от пришедшего вторым разведчика рода Pheidole.


Один аргентинский муравей нападает на другого. Аргентинские муравьи, как правило, образуют большие "федерации"-суперколонии, включающие миллионы муравьев и тысячи гнезд. Гнезда одной федерации обычно не враждуют, но муравьи из соседних суперколоний нападают друг на друга.


Рабочие южноамериканского муравья Linepithema iniquum из соседних колоний борются за контроль над орхидеей.


Два охотника черного муравья-бульдога Myrmecia pilosula из соседних гнезд вступили в бой. Захват челюстями, за которым следует попытка ужалить противника:

Эти примитивные, но очень эффектные внешне муравьи, больше напоминающие бескрылых ос, отлично видят и могут передвигаться по земле с помощью серии длинных прыжков по 10 см каждый. Они виновны в большем числе человеческих смертей на Тасмании, чем ядовитые пауки, змеи, осы и акулы вместе взятые (их жертвы не съедены заживо, конечно, просто скончались от анафилактического шока после укусов).


Neivamyrmex californicus живут преимущественно охотой на других муравьев. На снимке На снимке двое из них атакуют рабочего тетрамориумов, пока их собратья грабят его муравейник.


Одонтомахус выдворяет со своей территории собрата из соседнего гнезда.


Парочка азиатских муравьев-портных разбирает на запчасти мелкого Pheidole


А здесь – Opsithopsis respiciens. Но и их жизнь не сахар – обратите внимание на заднюю конечность ветерана слева.


Муравьи-портные Oecophylla longinoda четвретуют пойманного на их дереве разведчика рода Polyrhachis


Небольшие рабочие родственных видов Pheidole spininodis (слева) и Pheidole bergi сцепились челюстями в пограничной разборке.


Pheidole megacephala, как и многие другие муравьи, расправляются с крупной добычей,удерживая ее и разбирая на части по сочленениям. Здесь они напали на рабочего муравья-легионера Dorylus.


Жестокость муравьев к чужакам оправдана – сами гнезда Pheidole - желанная добыча для муравьев кочевников. Если разведчик, обнаруживший гнездо, уйдет живым – он наведет на муравейник свою орду. Крупный вверху – это солдат феидоле с крупной головой и можными жвалами, специализированный для защиты гнезда. Здесь он атакует бродячих Neivamyrmex пытающихся украсть в его родном муравейнике куколки и личинок, чтобы вырастить из них себе рабов.


Рабы у муравьев пользуются теми же правами, что и хозяева – будучи выращенными в чужом муравейнике, они просто считают себя одними из захватчиков и живут той же жизнью, что жили бы в родном гнезде, только трудятся на благо не своего, а чужого вида. На снимке – здоровенный рыжий раб Formica gynocrates со своим мелким чернявым хозяином Formica vinculans; сами они считают друг друга братьями, точнее, сестрами, и сообща работают:


Некоторые виды вообще не имеют касты рабочих – только воинов – и даже не способны самостоятельно питаться, их челюсти не предназначены для этого, а только для боя и таскания куколок. Вот, например, муравей-амазонка Polyergus mexicanus возвращается из успешного набега с добычей:



Муравей-амазонка и ее раб Formica argentea


Большой шкаф громче падает. Крематогастеры отважно нападают на Podomyrma gratiosa, которого в Австралии называют "muscleman ant" – "муравей-качок" – из-за характерных утолщений на лапах.


Грубая сила против химического оружии. Один из крематогастеров нашел свою смерть в мощных жвалах "качка", но конец бронированного гиганта близок – его морда покрыта слоем едкой пены от кислоты из жал собратьев погибшего, и он уже почти обездвижен.


Драка рабочих Pogonomyrmex Maricopa и Aphaenogaster albisetosa. Эти муравьи живут в пустыне, где ресурсы весьма скудны и конкуренция среди муравьев высока, что приводит к часты конфликтам.


Два муравья-жнеца Pogonomyrmex rugosus из соседних гнезд в ритуальном поединке – они толкаются, меряясь силой, но не вредят друг другу. Считается, что колонии используют эти имитации сражений, чтобы собрать информацию о своих соседях. Знания о силе муравьев из конкурирующих колоний помогают установить территориальные границы без лишних жертв.


И вновь злющий маленький аргентинский муравей атакует красного огненного муравья.



А здесь красный огненный муравей защищается жалом от толпы собратьев из конкурирующего гнезда.


Эпизод массового сражения двух колоний бурого дернового муравья.


Вот почему муравьи обычно такие маленькие: как видно из множества примеров, в мире муравьев размер и сила не так выгодны в бою, как большое количество. Солдат Pheidole беспомощен против орды Tetramorium sericeiventre.


В целом можно сказать, что главные враги муравьев – это другие муравьи, особенно в местностях, где пища или жизненное пространство ограничены и конкуренция высока. На снимке два рабочих тетрамориума убивают рабочего феидоле.


Охранники колонии Azteca отважно защищают свое гнездо во время набега муравьев-кочевников Eciton hamatum, сковав одного из захватчиков.


Эцитон повержен.


Хотя солдаты эцитонов запросто расправляются даже с такими опасными противниками, как одонтомахусы; Eciton vagans вообще питаются понеринами.


Специализированные мирмекофаги Cerapachys larvatus (черные) врываются в дом Stigmacros, сея хаос и разрушение.


Acromyrmex disciger (с шипиками) и Pheidole vafra (гладкие) повздорили над приманкой. Хотя феидоле выиграли этот бой, через 20 минут акромирмексы подтянули свои основные силы и оттеснили их.


Рабочие феидоле окружили тетрамориума, что забрел в их двор на их кормовую территорию. Будут бить.


Азиатский муравей-портной схватил Anoplolepis gracilipes. Последних в обиходе называют "сумасшедшими" из-за хаотичного движения при беспокойстве, и данный вид, также известный как длинноногий или мальдивский муравей, присутствует в перечне 100 самых разрушительных вредителей в мире. Они вторглись (точнее, были случайно завезены) в экосистемы от Гавайев до Сейшельских островов и сформировали суперколонии на острове Рождества в Индийском океане. Обычно такие бои идут с обратным перевесом – как и красные огненные, желтые сумасшедшие вытесняют многие местные виды муравьев.

Муравьи и растения



Пара рабочих Crematogaster (в англоязычных источниках их еще называют валентинов муравей – за брюшко в форме сердечка, и муравей-акробат – за характерную "скорпионью" позу в случае атаки) собирают нектар в цветке лилии. Предки муравьев – древние пилильщики, потом наездники, потом осы – издавна были связаны с цветками, вся эволюция перепончатокрылых протекала совместно с эволюцией растений. Муравьи, отказавшись от полета, стали неважными опылителями, но связь с растениями осталась у них "в крови", а их содружество с миром флоры принимает зачастую весьма интересные формы.

С садами дьявола вы уже познакомились. Они уникальны тем, что обитающие в растениях муравьи "пропалывают" территорию, избавляя свои живые дома от всех конкурентов. Случаев же, когда растение предоставляет свои ткани для проживания муравьев в обмен на защиту от травоядных и вредителей, пусть и без "прополки", гораздо больше. Вот, вздутия на стеблях Cordia nodosa служат домом для муравьев родов Azteca (слева) или Allomerus (справа), или других, кому подойдет жильё и кто успеет раньше занять, монополии тут нет:

 


Матка Azteca с личинками внутри полости на вздутии стебля кордии.



Древесные муравьи ацтека вообще любят селиться в растениях, особенно в цекропии, которую еще называют трубным деревом – из ее полых, похожих на стебли бамбука стволов индейцы изготавливали свои духовые трубки-сарбаканы. А сама цекропия любит, чтобы в ней селились муравьи и выращивает для них специальные питательные тельца у оснований листовых черешков:



Оплодотворённая самка ацтека прогрызает истонченную у верхушки междоузлия стенку полого стебля незанятой цекропии и забирается внутрь, чтобы основать новую колонию:







Полости внутри ствола, где муравьи выводят потомство и мучнистых червецов, разделены перегородками и сообщаются между собой отверстиями в них. Вот рабочий хватает личинку:



- и тащит ее из вскрытой исследователем полости через дырку в спасительную темноту соседней:



Слева внизу – мучнистые червецы: удобно – можно собрать пади и скормить ее после ферментации в зобике "няньки" (зобик у муравья в брюшке) личинкам.



Со временем стебель растет, полости расширяются, и внутри них муравьи возводят дополнительные перегородки из "картона", какскладчатокрылые осы. Потом, по мере роста растения, колония оставляет нижние полости и перемещается выше, ближе к сочным ветвям.



Рабочий на куче дозревающих куколок. Это то, что находится внутри коконов – у некоторых видов куколки в коконах, у некоторых – голые. У некоторых, в зависимости от условий, могут либо плести коконы, либо нет.



Рабочий охраняет вход в гнездо. А у мангровых "муравьев-черепах" рода Cephalotes, есть специальная каста привратников, имеющая странным образом измененные головы:



Вернее, даже не привратников, а "живых дверей":





Чтобы пройти в гнездо внутри мангровой ветки, нужно "представиться" охраннику, чья голова перегораживает вход. Насекомое с чужим запахом он просто не впустит, а выковырять его оттуда, имея из инструментов только мандибулы, почти невозможно.



Некоторые виды растений распространяют свои семена почти исключительно с помощью муравьев. Чтобы привлечь их к распространению, семена этих растений содержат богатый липидами придаток, называемый элайосомой, чья единственная функция – привлечение муравьев. На снимке фуражиры Aphaenogaster fulva обнаружили семечко сангвинарии канадской и готовятся тащить его в муравейник:



Дома элайосому обгрызут и скормят личинкам, а плотную оболочку семечка разгрызть не смогут, и оттащат его, как и прочий мусор, из гнезда место, куда они складывают все отходы (у муравьев есть отдельные места, отведенные под помойки, мирмекиперы это хорошо знают:). Это место богато питательными веществами из трупиков умерших муравьёв, и там семена прорастают.





Formica exsectoides и семечко какого-то сорняка с элайосомой. Элайосомы обнаружены у десятков тысяч видов растений, причем они развиваются из различных тканей, то есть возникли независимо. 

Некоторые растения не сдают муравьям жильё, а открывают для них столовые ради охраны от вредителей и травоядных животных:


Ectatomma tuberculatum у нектарника на листе дерева рода Inga



Crematogaster ceras собирает нектар со специальной железы на листе айланта – это дерево в Китае специально культивируется для разведения шелкопряда, очень ему оно нравится. Ну а дикому айланту гусеницы ни к чему, вот и защищается.



Forelius mccooki собирают нектар с ареолы кактуса. Обычно из ареол у кактусов растут колючки, но от насекомых и мелких грызунов они не защищают, в отличие от муравьев. Впрочем, от колючек ради привлечения муравьев избавляться не обязательно:





В начале поста муравьи были названы неважным опылителями, но если пыльцу нужно переносить на небольшие расстояния – например, бродя по плотному соцветию – то муравьи вполне справляются.





В тропических лесах значительную часть видов составляют эпифиты – растения, произрастающие на других растениях, но не паразитирующие на них, не сосущие соки. Эпифиты получают влагу из дождя, тумана и росы, а цитоскелет строят, как водится, путем фотосинтеза, извлекая углерод из воздуха. Проблема остается с прочими минеральными веществами, которых полно в почве, но маловато в кронах деревьев. Некоторые довольствуются прахом и пылью, что наносит ветер, а другие привлекают муравьев. Распухший стволик этого эпифита полый, с замысловатой галереей камер, где поселились агрессивные муравьи Philidris, которые защищают растение (в данном случае не очень эффективно, судя по обглоданным листьям) и обеспечивают его удобрениями в виде собственных отходов. Вот они высыпали из отверстия в стволе и угрожают фотокамере:



Такие живые гнезда бывают весьма сложных конструкций (слева):

 
Так же поступает и орхидея на правом фото

Многие древесные муравьи не ждут милостей от природы, а строят гнезда на деревьях сами. Такие гнезда быстро превращаются в висячие сады из орхидей, бромелиевых и кактусов:





Муравьям тоже польза – корни закрепившихся на гнезде эпифитов армируют его, увеличивая общую прочность конструкции и позволяя делать постройку больших размеров, и прочнее закрепляют на дереве.





Многие акации тесно сотрудничают с муравьями, предоставляя им жилища внутри полых шипов:





Но акации не просто ждут, что жильцы будут их защищать – они стимулируют их к этому. Известно, что акации реагируют на повреждения: когда звери или насекомые начинают их пожирать, они выделяют различные вещества, от ядов (поэтому газели не задерживаются надолго у одного дерева: поели, пока листья не успели стать ядовитыми – и пошли к следующему) до репеллентов. Так вот некоторые из веществ-репеллентов, производимых акацией, — химическая имитация феромонов, которые муравьи используют в качестве сигнала тревоги. Муравьи от них становятся агрессивными – растение манипулирует своими жильцами, используя их сигнальную систему запахов и подсказывая таким образом, когда его нужно защитить. 


Житель акации жалит фотографа, вцепившись челюстями для упора, чтобы лучше вогнать жало. 



А всё ж таки муравьи – плохие опылители, когда нужно перенести пыльцу с одного дерева на другое. И – вот незадача – охраняют свое дерево не только от вредителей, а вообще от всех чужаков, в том числе и от опылителей хороших, годных. Акации решили и эту проблему: во-первых, они отвлекают муравьев, выращивая нектарники не только на цветках, но и на кончиках листьев, чтобы муравьи наедались, не доходя до цветов. А во-вторых, цветки акации выделяют репелленты - о феромоны,неприятные для муравьев, и только для них.




Стой, кто идет?



Эпифит тилландсия демонстрирует нам, как возникали подобного рода симбиозы. Муравьи часто селятся в ее пазухах листьев, но каких-то специальных приспособлений для их привлечения, равно как и приверженности к определенному виду муравьев, у нее нет.





Напоследок расскажу об еще одном симбиозе с фотографиями из других источников. Муравьи Allomerus decemarticulatus, которые живут на амазонских растениях по имени Hirtella physophora, научились строить натуральные ловушки и заманивать в них добычу.



Растение тоже предоставляет своим симбионта домики в виде классических вздутий на ветках и внутреннее пространство веток. Так вот муравьи не просто отгрызают тонкие волокна, чтобы очистить проход в стебле растения, но и строят их них кошмар трипофоба – нечто вроде просторной камеры снаружи ветки с множеством кластерных отверстий по поверхности, каждое достаточное лишь для того, чтобы проходила их голова. Потом залезают внутрь и ждут жертву – крупное насекомое, с конечностями достаточно тонкими, чтобы попасть в дырочки. 



Когда добыча приземляется на растении, одни муравьи захватывают её конечности, а другие жалят ее, пока она не будет парализована. Маленькие насекомые немедленно расчленяются и транспортируются в гнездо, а большие остаются на западне в течение нескольких часов, привлекая следующих жертв



Кроме того, эти муравьи культивируют определенный вид гриба, причем не только питаются им, но и распределяют сверху своей западни, чтобы укрепить её структуру, производя своеобразный волоконный композит. 

И животноводство

Муравьи-сборщики пади Paratrechina longicornis и подшефные нимфы горбаток. Когда эти нимфы перелиняют и станут имаго, они будут выглядеть так:



Горбатки – родственники цикад, отличающиеся едва ли не самой экстравагантной внешностью среди насекомых. Их более 3200 видов по всей планете, объединенных в 600 родов, и общая (и самая яркая и характерная) их черта – странные выросты переднеспинк: шипы, рога или гребни самых невероятных форм и расцветок., зачастую превышающие размером само насекомое.



И еще у них есть сложенные по бокам тела полупрозрачные крылышки и они с этой своей хренью на спине еще и летают! Впрочем, полет их довольно тяжелый, стрекочущий, как и у большинства остальных цикад. Пролетев несколько метров, горбатки опускаются на стебель ближайшего растения. Поэтому и живут они не на открытых местах, а на полянах и опушках, где лес защищает их от ветра.

В наших широтах горбатки поскромнее, имитируют в-основном шипы растений:





А в южных широтах встречаются совсем непонятные:



Наиболее широко их разнообразие в Южной Америке.



Зачем они таскают на спине такие огромные рога? Если бы это был механизм, то первой мыслью при взглядне на него было бы, что это машина радиоразведки или связи… но в рогах горбаток вроде бы нет никаких органов чувств. Ну, вот с этой, допустим, понятно, она маскируется под муравья, злобного, кусачего, или даже двух вроде:


А эта под сучок:


А вот это что??:


Многие горбатки легко жертвуют своими украшениями, чтобы остаться в живых: если попытаться поймать насекомых за них, то у вас в руках останутся лишь шлемы (так называют эти образования), а сами горбатки улетят. Оказывается, шлемы, как лапки и крылья, прикрепляются к тельцу при помощи суставов и аким образом, являются сгибающимися и легко отрываются. 



Исследования развития эмбрионов горбатки показали, что шлем – ничто иное, как видоизмененная третья пара крыльев. Точнее, первая, то есть даже нулевая… Короче, у предков насекомых сегменты груди несли похожие на плавники пластинки, которые то ли выполняли роль плавников при плавании, то ли помогали преодолевать сопротивление воздуха, чтобы бегать быстрее. Две пары их – на среднем и заднем сегментах груди – развились в две пары крыльев, каковые мы и видим у всех современных крылатых насекомых. Но ген, ответственный за развитие крыльев на переднем сегменте, никуда не делся, он просто, что называется, спящий, неактивный. Ну а у горбаток, возможно, вследствие какой-то мутации на заре их эволюции, оказался активный, только вместо крыльев у них развивается вот такая хрень.


Внешний вид имаго (слева) этой горбатки имитирует брюшко ее симбионта – муравья Cephalotes atratus

И личинки, и нимфы, и имаго горбаток живут тем, что высасывают соки из растений, обильно выделяя богатые сахаром экскременты, вследствие чего многие виды и взаимодействуют с муравьями, которые "доят" горбаток и охраняют их от хищников. 


Formica montana и нимфы горбатки рода Publilia

Интересно, что многие горбатки, подобно своим пастухам, сами проявляют признаки общественного поведения и даже заботятся о потомстве. Самки сидят возле яиц и личинок, при этом они могут подпускать муравьев, а других насекомых пугают жужжанием крыльев. Иногда несколько самок объединяют свои усилия по защите потомства или делают надрезы на стеблях растений, чтобы личинкам было легче добраться до сока.



Но под опекой муравьев они, конечно, спокойнее себя чувствуют :) Вот рабочие Ectatomma tuberculatum проверяют, все ли в порядке у одинокой заблудившейся нимфы, и нет ли у нее для них сладких выделений:



Для наших широт более известен симбиоз муравьев с тлями:



Тля плодится гораздо активнее горбаток и вследствие малых габаритов удобней в использовании – муравьи сами перетаскивают их на более удобные "пастбища", иногда строят "домики" и навесы, чтобы защитить тлю от глаз птиц и насекомых, осенью уносят зимовать в муравейник, и берут с собой часть "стада" при расселении.


Момент "доения"

Наиболее "ручные" виды тлей не ходят под себя, а терпеливо дожидаются, пока муравьи не подбегут к ним и не пощекочут усиками. Чем чаще тлю щекочут – тем быстрее она работает; одна липовая тля может в сутки давать до 25 мл "сиропа".



Еще одна разновидность домашнего скота муравьев – червецы и щитовки, которые есть ничто иное, как родственники клопов.


Пара пастухов Prenolepis imparis обсуждает племенные достоинства паденосной щитовки

Щитовки – черепашки насекомого мира, их тело покрыто панцирем из двух-трех личиночных шкурок, оставшихся от предыдущих линек. Червецы – примерно то же самое, только без этого панциря.


Почти слепой подземный рабочий Acropyga goeldii выпасает нимф червецов на корнях растения в подземной камере. У молодых червецов есть ножки. Взрослые самки, найдя подходящее место для кормления, прикрепляются, покрываются своеобразнам коконом из воскового налета и утрачивают ноги. У взрослых самцов, наоборот, есть крылья и ножки, но они не питаются, их задача – найти самку, оплодотворить ее и умереть.


"Желтые сумасшедшие муравьи" Anoplolepis gracilipes и стадо червецов разного возраста. 


Будущая королева Acropyga goeldii, отправляясь в свой брачный полет, берет с собой в приданое молодую самку червеца, как залог благополучия своей будущей колонии.


и не выпускает ее из челюстей даже во время секса. Который у нее один раз в жизни.


Lasius (Acanthomyops) arizonicus и мучнистый червец. Червецов некоторые муравьи рассматривают не только как медоносный, но и как мясной скот. 


Эти похожие на клубни штуки – корневые червецы, используемые подземными муравьями.


Linepithema micans переносит молодого корневого червеца на новое пастбище. 


"Желтый сумасшедший" муравей собирает падь с белокрылок. Система та же, эти похожие на моль насекомые сосут соки растений и выделяют сахар. Но хватит о дойке. Вот маленькая многоножка рода Polyxenus живет прямо в выводковой камере Temnothorax rugatulus, никого не трогает, никому не вредит и выполняет роль санитара-мусорщика:



Впрочем, про прочих мирмекофилов как-нибудь в другой раз. Если вам, конечно, еще не надоели муравьи.

Мирмекофилы



Это крошечное существо – муравьелюб техасский (Attaphila fungicola), потомок тараканов, обитает в гнездах муравьев-листорезов и нигде более не встречается. Здесь он ползает по грибным плантациям, но грибов не ворует, а живет тем, что чистит муравьев – облизывает их, очищая от разных обрастаний и выделений, принося тем самым насекомым, живущим во влажном тропическом климате и постоянно вынужденным противостоять различным паразитическим грибкам и бактериям, ощутимую пользу. Вне муравейника он существовать не может, и расселяется, забираясь на борт крылатых самок перед их роением – так что те основывают новое гнездо, уже оснащенные живой "бытовой техникой":


Муравьи, подобно человеку, преобразуют свое жизненное пространство под себя, создают – в пределах своего гнезда – свой маленький особый мир со своими условиями, охраняемый и изобильный пищей, и мир этот населяет множество особых существ, приспособленных именно под него. Их называют мирмекофилами, и отношения с муравьями у них самые разные: одних муравьи терпят или просто не замечают, других ненавидят и преследуют, третьих окружают заботами, которые порой переходят всякие границы – это называется симфилия.



Отношения эти разносторонние и многие из них до конца не изучены. Например, по сети давно гуляет в различных вариантах текст про жуков рода Lomechusa, в основе которого лежат еще наблюдения натуралиста-иезуита Эриха Васманна в XIX веке, причем переписчики через одного добавляют в него что-нибудь от себя, мораль какую-нибудь про наркотики или еще чего… Суть в том, что эти жуки из семейства стафилинид живут в муравейниках и выпрашивают у муравьев корм – муравьи кормят их так же, как кормят друг друга. Жуки в ответ выделяют некую жидкость, которая очень нравится муравьям.



Васман полагал, что в выделениях этих жуков содержится вещество, действующее на муравьев опьяняюще, то есть это паразит в чистом виде. Однако более поздние исследования показали, что все не так однозначно, и в этой жидкости содержатся витамины и другие вещества, необходимые муравьям для развития (хотя чрезмерное размножение ломехуз нарушает гормональный баланс муравейника). 



Осенью и зимой ломехуза живет у муравьев рода Myrmica, а весной, в апреле или мае, уходит к муравьям Formica и там откладывает яйца. В конце лета или осенью вновь возвращается к своим прежним друзьям-мирмикам, а личинок и куколок его воспитывают формики точно так же, как и своих.


Гусеницы некоторых видов бабочек семейства голубянок первые пару недель развиваются внутри цветков, а потом по шелковой нити спускаются на землю и ждут, пока их найдут муравьи. Сами они при этом источают запах, который кажется мурашам настолько невыразимо прекрасным, что они, найдя гусеницу, тут же без раздумий тащат ее в муравейник.



Там муравьи кормят ее, как собственное дитя, а гусеница в ответ выделяет секрецию, которой в свою очередь питаются муравьи. В гнезде муравьев гусеницы зимуют и растут, к началу следующего лета достигая длины около 12 мм и массы около 100 мг, и окукливаются. При этом гусеницы еще могут пожирать личинок и куколок муравьев – и те терпят. Ужас? Не очень. Для муравейника потеря нескольких особей сравнима с потерей организмом нескольких клеток – многие из вас отказывались от удовольствия выпить бутылочку пивка, доподлинно зная, что это приведет к потере нескольких клеток мозга или печени?



Можно сделать вывод, что муравьи просто тупые и из легко обмануть. Или, как это делают, начиная с Васмана, сравнить их с безвольными алкашами-наркоманами. А можно вспомнить о том, что для муравьев мир запахов – это примерно то же, если не больше, что для нас – мир звуков или образов, и феромон для них – как для нас музыка или картина (или книга – ведь феромон это еще и информация!); и не наркоманы они получаются, а ценители прекрасного. И оба эти сравнения будут верными лишь отчасти – муравьи слишком другие.


Личинка жука Anthrenocerus среди рабочих Stigmacros. Эти личинки не приносят особой пользы, питаясь всяким мусором вокруг муравейника, а в муравейнике ночуют, пользуясь "климат-контролем" муравьиной колонии. Но и не вредят, и хозяева к ним относятся индифферентно.Такие противоположные симбиозу отношения – ни вреда, ни пользы – называются синойкией. 

Отношения, описанные в предыдущей части – когда муравьи полноценно питаются выделениями симбионтов – это трофобиоз, а когда наоборот – стригиляция. Стригилятором является таракан с КДПВ и вот этот сверчок: 



Здесь он в гнезде Crematogaster lineolata. Сверчки питаются выделениями кутикулы муравьев, содержащими жиры. Иногда сверчки облизывают и стенки ходов гнезд, пропитанные слюной муравьев. Еще есть синехтрия – отношения, когда муравьи враждебно относятся к своим сожителям и пытаются изгонять их из гнезда. Причем такие сожители могут и не вредить муравьям, например, жуки-могильщики Xantholinus: 

питаются мертвыми муравьями и их личинками и всевозможными пищевыми отбросами, то есть выполняют нужную и полезную работу мусорщиков, и даже по мере сил маскируются под муравьев – но вот что-то не сложились у них пока дипломатические отношения. Приходится таиться в темных закоулках гнезда и шарахаться от патрулей хозяев. 


А вот жуки рода Hetaerius делают то же самое – питаются мертвыми муравьями и остатками пищи муравьев – и на муравьев не похожи, а хозяева их привечают и иногда даже подкармливают.


Есть еще мирмекоклепты (муравьиные воришки), например, щетинохвостка Atelura formicaria подбирается к рабочим муравьям в тот момент, когда они передают друг другу каплю пищи, и кормится таким образом вместе с муравьями, не обращающими на нее внимания. Впрочем, иногда муравьи относятся к этому сожителю отрицательно (бесит такое хамство!), но благодаря чрезвычайной подвижности ей всегда удается скрыться.


Ну и наконец, существуют просто откровенные паразиты. Вот эта странная бронированная хрень с ручкой, которую первоначально вообще описывали как моллюска – личинка мухи-сирфиды, или журчалки (из тех, что во взрослом виде мимикрируют под ос) – живет в темных галереях муравьиных гнезд и питается яйцами и личинками, не отдавая ничего взамен. Трубочка – это дыхальце, у ее живущих в лужах родственниц-"крысок" (на жаргоне рыбаков) она выполняет роль шноркеля. То ли муравьи не могут справиться с ней (что вряд ли), то ли вообще не воспринимают за живое существо.


Или вот например муха Milichia patrizii прямо так подбегает к муравьям и заставляет их поделиться едой. И муравьи делятся – очень убедительно просит.


В гнездах крупных муравьев иногда поселяется один из самых мелких (длина рабочих — 1,5-2,2 мм) — желтый муравей-ворSolenopsis. Его тонкие ходы проходят между ходами крупных муравьев и открываются в их камеры. Через эти ходы рабочие соленопсисы проникают в гнездо и крадут яйца и молодых личинок, которыми и питаются. Хозяева враждебно относятся к муравьям-ворам, но не могут проникнуть в ходы их гнезда из-за своих размеров. Такие отношения между разными видами муравьев называются лестобиозом.


Но и на соленопсисов найдутся свои паразиты, как, например, этот маскирующийся под муравья же наездник Bruesopria, чьи личинки питаются личинками муравьев.


А маленькие хищные муравьи Pyramica arizonica, живущие в гнездах листорезов Trachymyrmex arizonensis, наоборот, ничего не воруют, а охраняют грибные сады своих хозяев от вредителей, охотясь там на ногохвосток.


Наконец, еще одна группа мирмекофилов – хищники, специализирующиеся в охоте на муравьев и мимикрирующие под них. Эти, как правило, живут снаружи гнезд. Например, паук Amyciaea albomaculata, маскирующийся под муравьев-ткачей и легко хватающий приближающихся у нему ничего не подозревающих жертв.


Или этот клоп-хищнец, прикидывающийся муравьем-кампонотусом. Обратите внимание, как светлые полоски на его брюшке создают иллюзию тонкой муравьиной талии.


Другой паук, Aphantochilus rogersi , подражающий муравью-черепашке Cephalotes. Одна из самых устрашающих категорий человеческих мифов – о всяких упырях, вурдалаках и прочих существах, внешне очень похожих на людей, но являющихся смертельно опасными для человека чудовищами (откуда взялся у нас этот страх?). Для муравьев такие твари – реальность.


Паук слева

На этом закончу – а всех описать невозможно, тысячи их. Еще в 1894 году тот же Васман опубликовал список всех известных ему тогда мирмекофилов, и там одних только членистоногих значилось 1263 вида. Это не считая моллюсков, червей и прочих существ, включая пресмыкающихся (к примеру, в Южной Америке в самых глубоких подземельях муравьев-листорезов живут амфисбены, питающиеся обитающими там мирмекофильными же личинками жуков). Спарведливости ради только отмечу, что у термитов есть своя свита, называемая, понятно, термитофилами. Список ее, кажется, не столь внушителен, как сожителей муравьев, чьи города не столь отрезаны от внешней среды, а защитой им служит храбрость их обитателей; но зато термитофилы еще более причудливы и загадочны. Вот например жук Eocorythoderus incredibilis с ручкой на спине, как у чемоданчика:



Обитает он в термитниках и не выходит наружу, питается грибами с термитьих плантаций, пахнет как личинка термита, а ручка ему нужна, чтобы термитам было удобней переносить его с места на место.

Автор всех фото – Alex Wild, доктор биологических наук из Техаса, все фото с сайта http://www.alexanderwild.com/ - там еще много и можно посмотреть самостоятельно. 

Ссылки: Часть I – муравьиные войны
Часть II – муравьи и растения
Часть III – трофобионты

Часть IV - мирмекофилы:  http://haritonoff.livejournal.com/307459.html