Термиты - первые социальные насекомые.

Коммунизм, а тем более социализм - все эти формы общественного устройства, которые, как ему кажется, изобрел человек, являются лишь жалким подобием, того, что уже реально существует в живой природе многие-многие миллионы лет!

Как показывает практика, биология первична и превалирует над социальными механизмами структуры вида. И если вид генетически приспособлен к социальной форме проживания, то она будет работать, если не приспособлен, то не будет, хоть ты расшибись!

Виды, только частично приспособленные к социальной форме общежития, зависли в эволюционной неопределенности на развилке своего дальнейшего пути.

Человек один из таких видов.

Надо понимать, что социальные формы организации эволюционно очень эффективны, но есть в них и свои подводные течения.

Посмотрим, как это как работает на очень успешных и первых в эволюции социальных живых организмах - термитах!

Термиты создали наш мир – сделали его таким, какой он сейчас. Ну, не они одни, конечно. Но без термитов – а по своей общей биомассе термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных – не могли бы существовать, например, тропические леса. Эти невзрачные насекомые оперативно уничтожают огромное количество мертвой растительной массы, так что та не успевает накапливаться. Если бы не они, тропические леса (да и саванны и другие) за несколько десятилетий превратились бы в непроходимые болотистые буреломные дебри, заваленные громоздящейся друг на друга гниющей растительностью, обильно выделяющие метан – как, собственно и было на Земле в пермском и каменноугольном периодах, предшествующих появлению маленьких тружеников (первые термиты, по современным данным, появились в триасе). Учитывая, что в совсем недавнем – по геологичеким меркам – прошлом бывали периоды, когда тропические леса покрывали большую часть суши – без термитов климат и условия на нашей планете были бы другими.



Термиты – не родня перепончатокрылым: муравьям и пчелам, и "изобрели" колониальный образ жизни задолго до них (пчелы, осы и муравьи в том виде, в котором мы их знаем, появились только в меловом периоде, вслед за цветами). Ближайшими родичами термитам приходятся тараканы. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть не на домашних пруссаков, а на вольных тропических древоядных тараканов – некоторые из них практически переходные формы. У североамериканского древоточцаCryptocercus punctulatus (слева внизу) самка живет со своим выводком. Питаясь древесиной, криптоцеркусы выедают себе дорогу в мягком гниющем дереве и питаются этим кормом: в их кишечнике обитают простейшие, как и у термитов, помогающие переваривать целлюлозу – другие, но "термитосовместимые", в одном опыте лишенным микрофлоры термитам успешно пересадили тараканьих симбионтов. У тараканов рода Panesthia (справа внизу) самки перед откладкой яиц обламывают себе крылья, как королевы термитов после брачного полета.



А наиболее примитивные из современных термитов, Mastotermes (внизу) (весьма многочисленная семья в прошлых эпохах, ныне таких остался один вид), откладывает яйца "пачками", как это делают тараканы, а не по одному, как высшие термиты, постоянного не строят и по образу жизни (да и внешне – если говорить о половозрелой особи – вон той темной) напоминают скорее вышеупомянутых тараканов. 



Интересно, что и тараканы, и термиты сильно зависят как раз от тех условий, которые существовали на большей части планеты до того, как деятельность термитов изменила ее облик – высокой температуры и влажности и отсутствия прямых солнечных лучей. Что-то в их строении мешает им эволюционировать так, чтобы выйти за пределы этих условий, как другим насекомым. К отрицательным температурам термиты за сотни миллионов лет так и не приспособились, и это счастье – об убытках, причиняемых термитами жителям теплых краев, можно было бы написать отдельный пост, но мы сейчас не об этом; но вот остальные параметры – постоянные влажность, темнота, повышенное содержание углекислого газа – научились искусственно создавать в своих гнездах. Возможно, глобальные изменения климата и послужили основным стимулом к переходу термитов к общественному образу жизни: не сумев приспособиться к меняющемуся климату, они научились менять его под себя, пусть и в пределах отдельно взятой кучи.



Ну как "кучи"… домики термитов зачастую представляют собой весьма совершенные инженерные сооружения, даром что они построены практически наощупь слепыми созданиями размером с зернышко. Вот, например, компасные термитники:



Они ориентированы с севера на юг, в результате рассветные и закатные лучи освещают стенку термитника, согревая его, а полуденное солнце глядит лишь на узкое ребро, что позволяет постройке не сильно раскаляться днем. 



Внутри термитник (не только компасный, но и других видов) имеет вентиляционную систему, устроенную примерно так:

На схеме еще не отмечены подземные воздуховоды, по которым в гнездо поступает свежий воздух из окрестностей термитника, и часто существующая в засушливых местностях "водяная скважина" – вертикальная шахта до водоносного горизонта, могущая достигать глубины более 30 м, благодаря которой в термитниках, расположенных даже в самых сухих пустынях, всегда поддерживается так необходимая термитам высокая влажность. Не сама собой по стенкам камеры двумя потоками движутся рабочие особи: вниз – иссушенные, тощие, наверх – тяжело нагруженные, напившиеся. Водой, как и кормом, все термиты делятся друг с другом – у термитника, как и у муравейника, и у улья, общая пищеварительная система – так что влага, принесенная "водоносами", равномерно распределяется между всеми обитателями.


Рабочие обмениваются пищей

В отличие от амазонок-перепончатокрылых, у термитов рабочими особями бывают и самцы, и самки, только недоразвитые. У термитов вообще больше возможностей для индивидуального развития, чем у муравьев: те в развитии проходят только три стадии: личинка-куколка-взрослое насекомое. Последнее, раз вылупившись, больше не растет и не меняется, может сменить только род занятий. У пчел так же, они вообще все одинаковые, и "профессию" меняют в зависимости от возраста. Иное дело термиты.



Термиты относятся к насекомым с неполным превращениям. Вот таракан – у него нет никаких гусениц, куколок, из яйца выходит крохотный тараканчик, потом линяет – становится побольше и т.д. У термитов так же. 



И с каждой линькой одинаковые поначалу термитики меняются, причем по-разному, в зависимости от феромонов, выделяемых остальными термитами, характера корма и т.д. После первой линьки можно уже различить два типа: с большими головами и с маленькими. 





После второй линьки разновидностей уже больше: в крупноголовых можно по строению черепа и жвал распознать будущих рабочих или будущих солдат, составляющих большую часть постоянного населения каждого гнезда. А из числа малоголовых одни, и их большинство, вырастут длиннокрылыми самцами и самками и, когда придет срок, полетят основывать новые гнезда, другие, их сравнительно немного, будут тоже самцами и самками, но короткокрылыми. 



Если "царица" (или "царь") термитника погибнет, короткокрылые начнут развиваться дальше и самый везучий их них "займет трон", начав откладывать яйца, а нет, так они всю жизнь проведут в виде обычных рабочих "с царскими отметинами". Потом следующая линька, после которой количество разновидностей снова увеличивается – в итоге в семье все время присутствует примерно 30 морфологически разных типов созданий, которые нужны для разного.



Минусы такой специализации очевидны – муравьи в принципе взаимозаменяемы, если в муравейнике, скажем, погибнут фуражиры, им на смену придут, сменив профессию, муравьи с других участков работ. Термиты – нет (их солдаты, к примеру, даже не могут самостоятельно питаться), но при их количестве и плодовитости это и не имеет особенного значения. Царицы термитников производят яйца чуть ли не круглый год, перерывы приходятся только на короткие дождливые сезоны, причем откладывают по яйцу ежеминутно, у некоторых видов через каждые десять-двадцать секунд и даже через каждые две-три секунды. Их брюшко, превращасяь в фабрику по производству яиц, неимоверно разрастается, становясь похожим на огромную жирную гусеницу, в сотни раз превышающую размерами рабочих особей.



Если присмотреться, то на переднем конце этого червя можно рассмотреть оставшиеся неизменными голову и грудь с лапками крылатой самки, когда-то отправившейся в брачный полет и основавшей это гнездо. Теперь не то что взлететь – даже ползти она не способна, а если бы и поползла – не смогла бы покинуть выводковой камеры, буквально построенной вокруг нее. К голове непрерывным потоком рабочие особи несут еду, а с заднего конца – принимают яйца. Бока царицы тоже не остаются без внимания – их массируют, облизывают, нюхают: помимо фабрики по производству яиц царица – еще и центр управления, выделяемые ею запаховые команды задают ритм жизни семьи, определяют количество и состав трансформаций…



В отличие от трутней перепончатокрылых, погибающих сразу после спаривания, царь термитов всю жизнь находится рядом с супругой, оплодотворяет ее, умножая генетическое разнообразие гнезда, причем с возрастом все более "привязывается" к суженой: если молодой самец при вскрытии любопытным ученым выводковой камеры испуганно спешит скрыться (он-то не сильно увеличивается в размерах), то старый чаще остается с супругой до конца.



Основной пищей дятлов всех видов является размоченная слюнями древесная долбанина . Питаются рабочие особи термитов исключительно и только древесиной, переваривать которую способны лишь при помощи упомянутых выше симбиотических бактерий в кишечнике. Будучи лишенными этих бактерий, термиты умирают. Причем и с помощью бактерий они могут переваривать не свежие опилки, а ферментированные при помощи симбиотических грибов, которые разлагают лигнин. Грибы живут внутри термитников в специальных камерах и более нигде не встречаются. Именно сюда термиты сносят труху, в которую превращают мертвые стволы и стебли, а при случае – деревянные постройки, мебель и книги.


Грибные сады термитов

Рабочие особи питаются "компостом" – частично разложенной грибными гифами трухой, а королеву и личинок первого возраста кормят маленькими плодовыми телами грибов. Что интересно, при помощи маленьких плодовых тел грибы не размножаются, это их "оплата" за симбиоз. А чтобы попасть в другие термитники, грибы в определенный сезон выращивают другие, более привычного нам вида, плодовые тела, прорастающие через стенку термитника. Впрочем, многие виды термитов на случай не полагаются, и их самцы и самки, отправляясь в брачный полет, берут кусочки мицелия с собой. 


Термит собирает урожай грибов

Снаружи термитник – монолит, ни дырочки. Даже к источникам корма термиты предпочитают ходить под землей или строить крытые галереи-трубочки. Лишь термиты, живущие во влажных тропиках, отваживаются выходить в открытый мир. 


Сбор лишайника

Лишь раз в год, чаще всего после первого обильного теплого дождя, в нескольких местах на куполе рабочие изнутри прогрызают маленькие, шириной в два-три термита, отверстия и через них население термитника выбегает наружу – тяга к темноте буквально на несколько минут сменяется у термитов стремлением к свету и сухости. 



Крылатые самцы и самки тут же отправляются в первый и последний полет в их жизни, который длится от нескольких минут до нескольких секунд; у них даже на крыльях есть специальные насечки, по которым те обламываются, если полет слишком затянется. Поиск партнеров у них начинается лишь на земле, в отличие опять таки от муравьев, играющих свадьбы в воздухе.





А вот основание колонии похоже на таковое у муравьев – парочка зарывается в норку, запечатывает вход, и самка начинает откладывать яйца. 



До тех пор, пока не вылупятся первые рабочие и не начнут потихоньку рыть землю и добывать корм, родители ничего не едят, живя на запасах накопленного в родном гнезде жира и собственных летательных и челюстных мышц – они им больше не пригодятся. Ухаживая за снесенными яйцами, родители облизывают их, и те буквально растут на содержащиеся в слюне питательных веществах.



А выбежавшие на купол остальные, бескрылые термиты, словно испугавшись внезапного своего помешательства, через пару минут вновь стремятся укрыться в тесноте термитника, заделывают только что сделанные отверстия. Опоздавших не ждут: они служат отвлекающим маневром для множества хищников внешнего мира, от богомолов и стрекоз до птиц и негров, слетающихся и сбегающихся на белковый пир. Через непродолжительное время отверстия заделываются, оставшиеся снаружи разлетаются или оказываются съеденными, и термитник вновь становится неприступной крепостью, изолированной от внешнего мира, со своей собственной средой, словно поселение колонистов на враждебной планете.



Что поделать: один таракан для большинства хоть сколько-нибудь хищных созданий – это практически беззащитный источник белка, желанная добыча. Много тараканов в одном месте – пир горой. Термитам с самого начала коллективной жизни пришлось научиться защищаться. Особо суровые годы настали для них в середине мелового периода, когда на арену жизни вышли муравьи, словно бы укравшие термитское ноу-хау коллективизма и обратившие его во зло (с точки зрения термита, конечно). Ведь что такое одна оса? Хищная, кусачая с двух сторон опасная ядовитая тварь. А много ос в одном месте? То-то.

Появление муравьев свело на нет их основные тактические преимущества термитов: многочисленность, плодовитость, готовность жертвовать отдельными юнитами для блага колонии и вездесущесть вследствие малых размеров – всеми этими качествами обладают и муравьи. К тому же муравьи – изначально охотники, у большинства их видов каждый рабочий есть боевая единица сама в себе, способная справиться с любой мыслимой и немыслимой неожиданностью и обратить ее во славу роя. А рабочий термит – узкий специалист, к сражению не способен, а термит-солдат не может работать. Но термиты не исчезли, вытесненные конкурентами, с лица Земли, а их войны с муравьями продолжаются уже сотню миллионов лет.

Вот фотография в Камбодже колонния термитов-фуражиров, из тех, что не боятся выходить на дневную поверхность:



и пишет: "видны бегающие рабочие и охраняющие солдаты. Солдаты очень больно кусаются – кожу на пальце ноги до крови. Вокруг стояло несколько групп разных видов муравьев, которые явно ждали, когда солдат отвернется и можно будет схватить рабочего". Стандартные солдаты термитов выглядит примерно одинаково:



Непропорционально огромная голова с могучими челюстями, способными не только перекусить муравья пополам, но и заставить страдать позвоночное, мощная лобовая броня – и такое же мягкое, как у рабочих, брюшко. С первого взгляда понятно, что это существо эффективно лишь в обороне. 



Его основное предназначение – закрыть собой дыру в куполе термитника и не пущать, пока рабочие – от них бывают видны лишь появляющиеся в проломе жвалы с комочками стройматериала – не заделают брешь.



В открытом бою же мураши – если их достаточное число – и не с такими справляются, за миллионы лет у них наработан целый комплекс приемов и согласованных действий.





К тому же наиболее продвинутые муравьи отказались от жала, предпочтя ему дистанционную атаку – стрельбу ядом (в просторечии муравьиной кислотой, но там в составе не только HCOOH, конечно), парализующим противника. Несколько выстрелов с безопасного расстояния – и грозные челюсти солдата клинит, бери его тепленьким. Термиты включились в эту гонку вооружений и изобрели назути – своего юнита с дистанционной обездвиживающей атакой:



Этот солдат вообще без мандибул, с головой, напоминающей клизму и так же работающей – из "носика" он выбрасывает во врага клейкую жидкость, сковывающую движение, и этой атаки муравьи опасаются куда больше, чем грозных челюстей обычных солдат.



Наземные колонны сборщиков корма из термитников Eutermes – тех самых, что тащат кусочки лишайника на картинке в предыдущей части – постоянно подвергаются набегам муравьев. Сражения, разыгрывающиеся при этом бывают продолжительными и жестокими. Их основные враги – муравьи Pheidologeton diversus – подобно термитам, отличаются сильно выраженной аллометрией, то есть различием в облике между особями одной семьи: их мелкие рабочие всего 1,3-2,5 мм в длину, а крупные солдаты достигают 1 см. Между этими крайними формами наблюдается множество переходных типов. Крупнейшие солдаты в 10 раз длиннее мелких, а по массе превышают их в 500 раз.





Солдаты эутермес ценой своих жизней отбивают атаки стремительных мелких и могучих крупных феидолегетонов, прикрывают прохождение колонны рабочих и затем, обороняясь, отступают до самого гнезда. На следующий день битва начнется сначала.


Назути блокируют вход в крытую галерею – тоннель, построенный над тропой термитов, ведущей к источнику корма.

Некоторые виды муравьев, например, Megaponera foetens, питаются почти исключительно термитами. массовые рейды-набеги на гнёзда которых они совершаю днём или вечером. Рейд начинает один разведчик, обнаруживший термитов и прокладывающий в нужном направлении тропу с помощью феромонов ядовитой железы. После чего выдвигаются основные силы. 



Наиболее ожесточенные сражения начинаются во время брачного лета термитов или когда купол термитника оказывается разрушен (а любители термитов – муравьеды, панголины, или, в старые времена, какие-нибудь сисяникусы – разрушают их регулярно) и муравьи получают возможность массово проникнуть внутрь гнезда. Сигнал о богатой добыче может дойти не до одного, а до нескольких разбросанных по округе муравейников, и тогда в нападении участвуют охотники нескольких колоний. В такие моменты они не воюют между собой из-за добычи.





Муравьи жалят и парализуют жертв, а потом уносят, зажав в своих челюстях, стараясь захватить крылатых особей – они питательнее. Доставив в муравейник живую добычу, муравей отгрызает ей ноги и в таком виде бросает в кучу принесенных другими охотниками трофеев – так добыча и после действия яда не уйдет и сохранится свежей.



А муравей вновь спешит к термитнику. Если он возвращается по своему же следу, то уже по второму-третьему заходу несколько спрямляет и укорачивает путь, тем более что к этому времени основная масса солдат, составлявших первую линию обороны, уже повержена и нужно только успеть перетащить побольше еды.






У некоторых видов термитов есть вторая линия обороны, состоящая из камикадзе. Так, у Neocapritermes taracua у рабочих с возрастом в специальных резервуарах в брюшках накапливается токсичный фермент, богатый медью – просвечивающие синие кристаллики:



У старых особей этот резервуар достигает максимального размера, а секрет становится наиболее токсичным и тогда он получает способность взрываться при атаке врага: резервуары расположены рядом со слюнными железами, и когда термита начинает кусать враг, белок смешиваются с секретом слюнных желёз, в результате смесь разбухает и термит буквально взрывается, обдавая врага облачком ядовитой жидкости.



Тем временем в глубоком тылу термитника рабочие поспешно замуровывают выходы всех коридоров в оккупированную часть, изолируя сердце термитника. Часть населения принесена в жертву, но колония будет жить. Дыра размером с ладонь заделывается меньше чем за час. Так образуются термитники, где термиты и муравьи, казалось бы, живут вместе и в полном согласии. На самом деле муравьи занимают лишь ту часть, откуда термиты были вынуждены отступить, но не могут проникнуть в самое сердце крепости, в покои матери всех жителей колонии и грибные сады, где в покое и влажности подрастает будущее поколение.



Хотя справедливости ради надо сказать, что бывают и муравьи, действительно мирно живущие прямо в термитниках, а точнее – паразитирующие в них, например, род Paedalgus – между прочим, близкая родня феидолегетонам – каким-то образом умудряются жить с термитами и за их счет, маскироваться (запахом, разумеется) под коренных жителей гнезда. А тайваньский подземный термитCoptotermes formosanus травит попавших в его гнездо муравьев… нафталином. Каким-то образом они его вырабатывают и покрывают им стенки гнезда. Та концентрация нафталина, которая не вредит термиту, вызывает у муравья паралич! А кочевые муравьи рода Eciton (внизу) охотятся на термитов не просто ради пищи: в телах термитов содержатся какие-то вещества, под воздействием которых у эцитонов заметно ускоряется развитие крылатых особей, то есть самок и самцов, призванных к продолжению рода... 



Но главное – термиты не исчезли, как это часто бывает в природе с появлением сходного конкурента, и даже не собираются сдавать позиции. Война эта длится со времен динозавров и наложила свою печать на морфологию и поведение обеих сторон. Семьи термитов и семьи муравьев, во многом сходные, на протяжении миллионов лет противостоят друг другу, непрестанно совершенствуясь в обороне и нападении, в атаке и защите, а может, и других взаимодействиях, о которых мы еще не знаем. 

Ссылка: http://haritonoff.livejournal.com/305375.html

http://haritonoff.livejournal.com/305894.html