Крокодилы могут размножаться партеногенетически.

За последние два десятилетия накопилось множество свидетельств факультативного партеногенеза, или «девственного размножения», у самых разных видов позвоночных — от акул до калифорнийских кондоров. Благодаря серьезным достижениям в молекулярной генетике и биоинформатике наше понимание этого явления значительно улучшилось, но все еще остается ряд вопросов, с ответами на которые могут помочь только новые находки. И вот группа исследователей из США и Коста-Рики сообщила об открытии партеногенеза у крокодилов, а именно самки острорылого крокодила (Crocodylus acutus), которая после 16 лет полной изоляции отложила кладку из 14 яиц. Используя данные полногеномного секвенирования, ученые подтвердили, что яйца сформировались путем автомиксиса и предположили общее эволюционное происхождение факультативного партеногенеза у современных рептилий и птиц, а также возможное наличие партеногенеза у вымерших динозавров и птерозавров.

Хотя раньше партеногенез, или размножение без оплодотворения, считался редким феноменом среди позвоночных, за последние годы накопилось немало свидетельств наличия такого способа размножения у пластиножаберных рыб (D. Chapman et al., 2007. Virgin birth in a hammerhead shark), различных чешуйчатых (W. Booth, G. W. Schuett, 2016. The emerging phylogenetic pattern of parthenogenesis in snakes) и некоторых птиц (см. Партеногенез у птиц). Хотя такой способ размножения не ведет к увеличению генетического разнообразия и может оказаться роковым в случае резкой смены условий, существуют целые виды, состоящие исключительно из «девственниц» — например, семь видов скальных ящериц рода Darevskia (см. Партеногенетическая скальная ящерица) или австралийский кузнечик Warramaba virgo, который благополучно существует на планете уже по меньшей мере 250 тысяч лет и не собирается вымирать (M. Kearney et al., 2022. Parthenogenesis without costs in a grasshopper with hybrid origins).

Несмотря на то, что филогенетически эти группы животных отстоят друг от друга довольно далеко (последний общий предок наземных позвоночных и акул жил свыше 400 миллионов лет назад; M. Coates et al., 2018. An early chondrichthyan and the evolutionary assembly of a shark body plan), у всех видов с зафиксированным партеногенезом существуют общие черты. Главная среди них — отсутствие у них геномного импринтинга, явления, при котором работа тех или иных генов в организме развивающегося зародыша будет зависеть от того, с чьей стороны — материнской или отцовской — была получена соответствующая хромосома (см. Почему некоторые наследственные признаки зависят от возраста родителей?). Геномный импринтинг известен у цветковых растений, некоторых насекомых и млекопитающих (по крайней мере, териев, см. M. Renfree et al., 2013. The origin and evolution of genomic imprinting and viviparity in mammals), так что в естественных условиях они, скорее всего, к партеногенезу не способны, хотя в лабораториях потомство от однополых пар генетически модифицированных млекопитающих получали (Z. Li et al., 2018. Generation of Bimaternal and Bipaternal Mice from Hypomethylated Haploid ESCs with Imprinting Region Deletions).

Для некоторых редких видов, таких как калифорнийский кондор (Gymnogyps californianus), партеногенез мог бы стать шансом на выживание. Фото с сайта the-scientist.com

За последние годы количество данных о случаях партеногенетического размножения у позвоночных резко увеличилось по двум причинам. Во-первых, сам процесс размножения у многих видов животных пока что недостаточно изучен, и многочисленные успешные программы разведения редких и исчезающих видов — например, калифорнийских кондоров, комодских варанов (Varanus komodoensis) и королевских кобр (Ophiophagus hannah), — позволили тщательно отследить всю жизненную историю самок-«девственниц». Во-вторых, активное развитие современного молекулярного анализа позволило надежно отделить случаи партеногенеза от явлений длительного хранения мужской спермы в организме самки — ее жизнеспособность могла достигать 6 лет (B. Levine et al., 2021. Exceptional long-term sperm storage by a female vertebrate). Теперь, проанализировав геном родившегося без участи самца детеныша, ученые могут точно определить, появился он в результате «нормального» оплодотворения или был произведен самкой в одиночестве.

Тем не менее, все еще существуют группы животных, среди которых партеногенез пока что зарегистрирован не был — например, черепахи и крокодилы, ближайшие родственники современных птиц, относящиеся вместе с ними к кладе архелозавров (Archelosauria). Особенно интересны в этом отношении крокодилы, у которых, в отличие от всех остальных видов с зафиксированным партеногенезом, отсутствуют половые хромосомы, а определение пола контролируется температурой, при которой инкубируются яйца (E. J. González et al., 2019. The sex-determination pattern in crocodilians: A systematic review of three decades of research). И вот группе исследователей из США и Коста-Рики удалось зафиксировать первое в истории «девственное размножение» у самки острорылого крокодила (Crocodylus acutus), которая в двухлетнем возрасте попала в парк «Рептиландия» (Parque Reptilandia) в Коста-Рике и провела 16 лет в изоляции, не встречаясь с самцами-крокодилами. Тем не менее, 17 января 2018 года она произвела на свет 14 яиц, из которых 7 оказались жизнеспособны и были перемещены в инкубатор.

Одно из полученных от самки крокодила яиц. Самки рептилий в отсутствие самца нередко откладывают неоплодотворенные яйца, но примечательной особенностью этих яиц было то, что в них происходил эмбриогенез. Фото © Warren Booth с сайта abc.net.au

Спустя три месяца инкубации при температуре 29–30°C (при такой температуре должны были сформироваться самки) ни одно из яиц так и не проклюнулось, хотя обычно яйцам острорылого крокодила на инкубацию требуется 75–80 дней. В итоге яйца вскрыли, и в шести из них зародыши не были найдены, а вот в седьмом яйце лежал почти полностью сформировавшийся крокодильчик, которого по форме гонад определили как самку. После этого исследователи сравнили ДНК зародыша и ДНК его матери: если бы в геноме детеныша обнаружились новые аллели генов, не встречающиеся у его матери, это заставило бы исследователей заподозрить участие самца в размножении. Однако результаты анализа показали, что в геноме невылупившейся крокодилицы присутствуют исключительно материнские локусы, причем если у матери локус находился в гомозиготном состоянии, то и у детеныша он тоже был гомозиготен. Иными словами, хотя детеныша нельзя назвать копией своей матери, он взял все гены исключительно от нее, что явно указывает на партеногенетическое размножение.

Сравнив же доли гетерозиготных локусов матери и детеныша, ученые смогли уточнить, каким образом самка смогла «оплодотворить» свои яйцеклетки в отсутствие самца. У взрослой самки полногеномная гетерозиготность составила 0,349 по сравнению с 0,045 у детеныша, то есть у потомства произошло резкое 97%-ое снижение доли гетерозиготных аллелей. Такое возможно в случае образования зиготы путем автомиксиса, при котором происходит слияние конечных продуктов оогенеза — зрелой яйцеклетки и одного из полярных телец. Последние в норме служат для равномерного распределения генетического материала ооцита и образования «нормальной» гаплоидной яйцеклетки, и вскоре после окончания оогенеза деградируют путем апоптоза. Ранее такой способ образования зигот уже был зафиксирован у змей (D. C. Card et al., 2021. Genome-wide data implicate terminal fusion automixis in king cobra facultative parthenogenesis), так что вполне вероятно, что автомиксис — общий способ партеногенетического размножения у рептилий и, вероятно, у современных птиц.

Распределение способных к партеногенезу животных среди рептилий и их прямых потомков, птиц. Пока что из современных видов партеногенез не обнаружен только у черепах, а его наличие у крокодилов и птиц — веский довод в пользу того, что вымершие динозавры и птерозавры тоже могли размножаться, откладывая неоплодотворенные яйца. Рисунок из обсуждаемой статьи в Biology Letters

Партеногенез — не самый «популярный» способ размножения среди животных, но все же он регулярно наблюдается у широкого спектра видов и, вероятно, насчитывает миллионы лет от роду, хотя наряду с преимуществами (нет необходимости искать самца для спаривания) он определенно несет недостатки. Поскольку при «самооплодотворении» появляющиеся на свет детеныши генетически почти идентичны материнской особи, при партеногенезе падает генетическое разнообразие популяции, так что она становится менее устойчива к болезням, паразитам и другим негативным факторам окружающей среды. Тем не менее, как уже говорилось, некоторые партеногенетические виды существуют сотни тысяч лет, так что, по-видимому, в стабильных условиях их выживанию ничто не угрожает. Возможно, факультативный (необязательный) партеногенез рептилий, такой как у крокодилов и змей, — это «крайняя мера» для выживания вида, позволяющая оставить потомство даже в отсутствие самца, и в таком случае он может быть наиболее распространен среди малочисленных видов, чьи популяции отличаются крайне низкой плотностью (A. Fields et al., 2015. Facultative parthenogenesis in a critically endangered wild vertebrate).

К сожалению, малый размер доступных для исследования образцов не позволяет уточнить причину гибели невылупившегося детеныша, однако тот факт, что у других видов, таких как императорский удав (Boa imperator) и домашняя индейка (Meleagris gallopavo), родившиеся партеногенетическим путем детеныши достигали зрелости, позволяет предположить, что маленькая крокодилица остановилась в развитии по другой причине (W. Booth et al., 2010. Evidence for viable, non-clonal but fatherless Boa constrictors, M Olsen, 1966. Segregation and Replication of Chromosomes in Turkey Parthenogenesis). Возможно, теперь сотрудникам учреждений, где самки крокодилов содержатся в изоляции от самцов, стоит не просто выбрасывать откладываемые ими яйца, но и проверять их на жизнеспособность, что однажды позволит снова зафиксировать партеногенетическое размножение у крокодилов и, быть может, дождаться появления на свет живого детеныша.

Источник: W. Booth, B. A. Levine, J. B. Corush, M. A. Davis, Q. Dwyer, R. De Plecker, G. W. Schuett. Discovery of facultative parthenogenesis in a new world crocodile // Biology Letters. 2023. DOI: 10.1098/rsbl.2023.0129.

Анна Новиковская